Domestikace

Zvířata člověkem dlouhodobě systematicky chovaná a záměrně za určitým cílem přetvářená (šlechtěná) se označují jako domestikovaná zvířata. Tato zvířata během mnohých generací držených v zajetí prošla od svých původních divokých předků procesem domestikace (zdomácnění) do forem, které se v přírodě nevyskytují. Domestikace byla jedním z rozhodujících kroků ve vývoji lidské civilizace a jednalo se v podstatě o velkorysý genetický experiment. Případná absence předků klíčových druhů domácích zvířat (např. tura a koně v Americe) znamenala významný handicap pro rozvoj příslušné civilizace.

Proces domestikace představuje mikroevoluci v umělých, člověkem kontrolovaných podmínkách. Umělý výběr (selekce) s cílem vyšlechtit a stabilizovat požadované znaky a vlastnosti nese tedy podobné rysy jako přírodní výběr v evolučním procesu probíhajícím v přírodních podmínkách. Z hlediska selekce jde při domestikaci o 3 základní procesy:

1)   odstranění nebo oslabení přírodních selekčních faktorů (predace, nedostatek potravy)
2)   intenzivní umělá selekce znaků preferovaných člověkem
3)   přírodní selekce působící i v zajetí, vedoucí k adaptaci

Kritériem pro označení určitého druhu za domestikované zvíře je i geneticky fixovaná krotkost (ochočenost) umožňující manipulaci a především kontrola jeho reprodukce člověkem, což je předpokladem cílevědomé šlechtitelské práce. Zvířata zoologických zahrad, byť jsou chována po generace v zajetí, jsou ochočená a někdy se u nich i projevují určité rysy domestikace (např. hroznýš královský), za domestikovaná obecně nepovažujeme. Jako domácí zvířata označujeme ta, u nichž proces domestikace probíhal velmi dlouho a pokročil nejdále. Obvykle sem nepočítáme většinu kožešinových a laboratorních zvířat ani mnohé druhy chované ze záliby, neboť tato zvířata se chovají teprve od 19. nebo 20. stol. Tato kategorizace je ovšem do značné míry nejednoznačná. Např. kočka bývá vždy řazena mezi domácí zvířata, nicméně po většinu koexistence s člověkem lidé příliš nezasahovali do její reprodukce a cílevědomé vytváření většiny plemen trvá jen asi 150 let. Podobně je tomu i u většiny plemen psa, prasete a řady dalších druhů. Naproti tomu slon indický právě z důvodu, že není rozmnožován v zajetí, k domestikovaným zvířatům řazen není. Domestikaci lze rozčlenit do více fází; je třeba na ni nahlížet jako na neukončený proces, který pokračuje dodnes (např. právě u koček). Nejvíce to ovšem platí zejména o výše zmíněných kožešinových a laboratorních zvířatech. Stupeň domestikačních změn tedy může být různý a některé druhy nebo plemena domácích zvířat již nejsou schopna samostatné existence v přírodě. Jiná domácí zvířata mohou snadno zdivočet a vytváří tzv. ferální (zdivočelé) populace (lat. ferus = divoký).

Počátky domestikace většiny hospodářsky významných druhů savců se uvádějí obvykle v rozmezí 11-4 tis. let př. n. l., u ptáků o něco později, 6 (8) - 3 tis. let př. n. l. Savci byli postupně domestikováni v pořadí pes, koza a ovce, prase, tur, kočka, osel, kůň. Počátky domestikace savců se překrývají se začátkem tzv. neolitické zemědělské revoluce, kdy původně kočovní lovci a sběrači na Blízkém východě přecházeli před 11 tis. lety (tj. na přelomu pleistocénu a holocénu resp. na konci poslední doby ledové) v souvislosti se změnou klimatu k usedlému zemědělství. Z molekulárních analýz nicméně vyplývá, že k oddělení vývojových linií současných domácích a odpovídajících druhů divokých zvířat docházelo mnohem dříve, než odpovídá zooarcheologickým nálezům, řádově před mnoha desítkami až stovkami tisíc let. Důvodem této diskrepance je přirozené oddělení těchto vývojových linií ještě před domestikací nebo i nepřesnost "molekulárních hodin" při aplikaci na poměrně nedávnou minulost. Předpokladem zdomácnění zvířat v dané oblasti byl určitý stupeň kulturní vyspělosti lidí a výskyt vhodného divokého předka. Taková oblast se označuje jako domestikační centrum. Z našeho evropského hlediska nejvýznamnějším domestikačním centrem byla oblast tzv. úrodného půlměsíce na Blízkém východě. Označuje se tak území obloukovitého tvaru táhnoucí se od dnešního Izraele a Libanonu přes Sýrii, jihovýchodní Turecko do Iráku a Íránu (obvykle sem nebývá zahrnován Egypt). V tomto regionu, a to převážně na jihovýchodě dnešního Turecka (Anatolie), se přirozeně vyskytovaly a byly zdomácněny 4 hospodářsky významné druhy savců: ovce, koza, tur a prase. Blízký východ se následně stal kolébkou vyspělých starověkých civilizací. Z tohoto centra se zdomácnělá zvířata šířila na západ Středomořím prostřednictvím expanze neolitických zemědělců, kteří si na své výpravy brali plodiny i domácí zvířata. Jejich prvním cílem byl Kypr; kolem r. 5 tis. př. n. l. dosáhli Iberského poloostrova. Na ostrovech přitom přímo či nepřímo vyhubili původní faunu (endemičtí sloni, hroši aj.) a nahradili ji introdukovanými druhy.

Významná centra domestikace byla i v Číně a v povodí Indu (dnešní Pákistán), kde rovněž vznikly vyspělé civilizace. Molekulárně genetické studie z poslední doby ukazují, že domestikačních událostí i center bylo více, než se tradičně uvádí - tak např. k domestikaci prasat došlo nejméně 7x nezávisle na sobě na různých místech Eurasie a podobně tomu bylo např. i u koz. V podstatě lze říci, že čím více jedinců z různých oblastí je zkoumáno, tím více je odhaleno zakladatelských linií a opakovaných domestikací. Nejvyšší genetická variabilita bývá v domestikačních centrech a s rostoucí vzdáleností od nich klesá. Nejvíce domácích zvířat má původ v Asii, naproti tomu v Austrálii nebylo zdomácněno žádné, ačkoli tam lidé žijí přes 50 tis. let. Někdy, zejména v počáteční fázi domestikace, zřejmě šlo o spontánní proces připojení se k člověku dobrovolně (autodomestikace, samovolná domestikace - pes, kočka, holub). K jiným druhům se spíše připojil člověk (sob) a některé bylo třeba chytat a pracně krotit (kůň, pratur, osel).

Z domácích zvířat přinášejí hospodářská zvířata konkrétní užitek (tradičně např. tur, ovce, prase, kůň, ale také včela medonosná nebo bourec morušový). Pro výzkumné a experimentální účely se používají laboratorní zvířata. Řada druhů zvířat dnes plní funkci okrasnou a tzv. zvířata chovaná ze záliby neboli domácí mazlíčci (angl. pets) pomáhají člověku naplňovat jeho sociální potřebu po kontaktu s živými tvory. Některá domácí zvířata mají funkci sportovní, jiná náboženskou – kultovní. Jednotlivé druhy domácích zvířat mohou spadat i do více těchto kategorií.

Všeobecná adaptace na zajetí a domestikaci vede k charakteristickým změnám fenotypu:

1)           Vnější morfologické změny - obecně zmenšení tělesných rozměrů, různá velikost (časté trpasličí nebo gigantické formy) a proporcionalita těla, poloha a velikost ušních boltců (klopené uši), kvalita srsti (zvlnění), proměnlivost ve zbarvení, strakaté zbarvení, těžší a méně odolná kostra než u divokých předků, slabší vývin chrupu, rohů, zkrácení obličejové části lebky, zkrácení končetin, úbytek obratlů, zkrácení nebo stočení ocasu, zkrácení střeva, zmenšení srdce, zmenšení mozku a následně i jeho výkonnosti. Jako vedlejší efekt se často fixují albinotické alely.
2)           Fyziologické, zejména reprodukční změny - snížení funkce smyslových orgánů, větší rozmnožovací schopnost, monoestrická zvířata se stávají di- nebo polyestrickými, prodlužuje selaktace, u ptáků se zvyšuje snáška vajec
3)           Ontogenetické změny - urychluje se pohlavní dospívání
4)           Behaviorální změny - ztráta plachosti, vymizení řady instinktů, z nočních se stávají denní zvířata, zvýšení sociability

Průkopnické vědecké studie týkající se rozdílů mezi domácími a divokými zvířaty a srovnání umělého a přírodního výběru provedl již v 19. stol. Ch. Darwin. Rozsáhlé experimenty prováděné na Sibiři po dobu 40 let na 45 tis. stříbrných lišek ukázaly, že selekce na jedinou vlastnost (v daném případě krotkost resp. eliminace agresivních jedinců), automaticky vedla ke vzniku řady dalších vlastností typických pro domestikovaná zvířata, na něž selekce vůbec nebyla zaměřena. Zdá se, že za příslušné vlastnosti odpovídá relativně malý počet genů a že jde o zásahy na úrovni regulace genové exprese, přičemž významnou roli hraje endokrinní systém, např. hormony štítné žlázy. Významným mechanismem je zde pedomorfóza (neotenie), tj. přetrvávání juvenilních vlastností do dospělosti. Ta se ostatně významně uplatnila i v evoluci člověka, na niž lze nahlížet jako na určitou obdobu domestikace. S chovem v zajetí se evidentně začínalo u mláďat, neboť jedince odchycené v dospělosti lze jen stěží ochočit. Kandidáty na domestikaci byla především zvířata s určitými výhodnými vlastnostmi a předpoklady (preadaptace k domestikaci). Sem patří např. život v societách (stádo, smečka) a z toho vyplývající vrozené sociální chování, např. stádový pud a respektování sociální hierarchie. Výhodou je i existence imprintingu, absence vyhraněné potravní specializace (výhodou je všežravost nebo býložravost oproti masožravosti) apod. Z tohoto hlediska by se ovšem např. kočka teoreticky jevila jako značně neperspektivní kandidát, neboť je samotářským a teritoriálním zvířetem a striktním masožravcem - přesto byla domestikována jako jedno z prvních zvířat.

Je zajímavé, že u ferálních populací některých domácích zvířat pozorujeme rychlý návrat (během určitého počtu generací) k původnímu zbarvení divokého předka (např. holubi, prasata). Pozoruhodný je i jev, že ferální populace koček jako původně samotářského druhu mají tendenci žít v societách.