Členovci
Název je odvozen z řec. arthron = kloub, pous, podos = noha. Suchozemští i vodní živočichové, kteří představují na druhy i jedince nejpočetnější a evolučně nejúspěšnější živočišný kmen. Popsán je asi 1 milion druhů, mnohonásobně větší počet druhů je dosud vědě neznámý.
Hlavní znaky: článkované končetiny, heteronomní metamerie (nestejnocenně segmentované tělo), vnější kostra (exoskelet) silně sklerotizovaná, tělní dutina je mixocoel, otevřená cévní soustava.
Vyjdeme-li z představy hypotetického "pračlenovce" s homonomní metamerií (stejnocennou segmentací), pak tyto identické původní články těla různým způsobem splynuly a vytvořily 3 větší tělní celky - tagmata (hlava - caput, cephalon, hruď - thorax, zadeček - abdomen). Tato tagmatizace (heteronomní metamerie) byla jedním z hlavních předpokladů enormní evoluční úspěšnosti členovců.
Coelom se zakládá embryonálně, později splývá s prvotní tělní dutinou (blastocoelem) a otevírá se do ventrální cévy, čímž vzniká smíšená tělní dutina - mixocoel (v anglosaské literatuře označovaná jako hemocoel). Zbytky coelomu perzistují jen v urogenitálním systému.
Cévní soustava je otevřená. Dorzální pulzující céva (aorta) bočními otvory (ostia) nasává hemolymfu (krvomízu), žene ji kraniálně, kde ji vytlačuje do mixocoelu. Bývá někdy označována jako "srdce".
Končetiny jsou článkované, články jsou spojené klouby, kterými jsou končetiny také připojeny k tělu. Tyto klouby jsou však jiného typu než u obratlovců. Původně každý článek těla nesl 1 pár končetin, z nichž některé v průběhu evoluce nabyly jiné funkce. To je nejlépe patrné na hlavových článcích (viz tab. 1). Končetiny původního typu byly dvojvětevné, tak jak se zachovaly pouze u korýšů. U ostatních recentních podkmenů vnější větev vymizela a končetina se skládá z kyčle (coxa), příkyčlí (trochanter), stehna (femur), holeně (tibia) a chodidla (tarsus) zakončeného obvykle dvěma drápky, někdy přísavkou (zákožky).
Tab. Přehled modifikovaných končetin na hlavových článcích 3 podkmenů členovců.
| klepítkatci (Chelicerata) | korýši (Crustacea) | šestinozí (Hexapoda) |
|---|---|---|
| chelicery | tykadla 1. řádu - antenuly | tykadla - anteny |
| pedipalpy | tykadla 2. řádu - anteny | kusadla - mandibuly |
| kráčivé končetiny (4 p.) | kusadla - mandibuly | čelisti - maxily |
| čelisti - maxily 1. řádu | spodní pysk - labium | |
| čelisti - maxily 2. řádu | kráčivé končetiny (3 p.) | |
| další končetiny |
Tělo je kryto kutikulou, která nasedá na bazální membránu. Bázi kutikuly tvoří jednovrstevný cylindrický nebo kubický epitel, tzv. hypodermis, na ni nasedá poměrně silná endodermis, dále ektodermis a konečně epidermis. Kutikula je složená převážně z bílkoviny sklerotinu, jehož součástí je chitin. U různých skupin pak dochází ke sklerotizaci a inkrustacím ukládáním CaCO3. Vnější kostra brání kontinuálnímu růstu, a proto dochází k opakovaným svlékáním - ekdyzím, jimiž se členovci nebo jejich larvy zbavují svrchních vrstev kutikuly, někdy i metabolitů. K ekdyzi dochází mezi endodermis a ektodermis. Svlečka se nazývá exuvie.
Kutikula na povrchu vytváří pevnou vnější kostru - exoskelet a její výběžky zasahují do nitra tagmat a vytvářejí tam částečnou vnitřní kostru - endoskelet. Vnější kostra se zanořuje i do některých tělních otvorů (stigmata) jako výstelka trachejí (intima neboli taenidium), která je také svlékána. Každý článek je svrchu kryt hřbetní destičkou - tergum resp. tergit a břišní destičkou - sternum resp. sternit. Obě destičky jsou spojeny měkkými a pružnými blankami - pleurami, stejně jako klouby končetin. Při růstu těla se pleura může do jisté míry roztahovat. S vnější kostrou souvisí limitovaná maximální velikost členovců – u recentních forem nanejvýš desítky cm (s končetinami i více, např. velekrab japonský – 3,5 m). Při větší velikosti těla by byl exoskelet příliš těžký a nefungovala by výměna plynů vzdušnicemi - proto největších velikostí dosahují vodní členovci, kteří jsou nadnášeni a nedýchají trachejemi.
Obr. Schéma tělního článku členovce. (Převzato z Obenbergera, 1952)
Svalovina členovců je příčně pruhovaná, kromě svaloviny trávicí soustavy, která je hladká. Svaly pohybového aparátu se upínají na vnější kostru zevnitř.
Trávicí soustava je úplná a je tvořena přední (stomodeum), střední (mezodeum) a zadní částí (proktodeum). Přední a zadní část jsou původu ektodermálního a jsou vystlány kutikulou, zatímco nejdelší střední úsek je entodermálního původu, vystlaný jednovrstevným cylindrickým epitelem s trávicí schopností. Jednotlivé úseky jsou pojmenovány analogicky s obratlovci. Stomodeum se skládá z dutiny ústní, hltanu, jícnu, event. volete a žvýkacího žaludku. Slouží k mechanickému zpracování potravy. Je zakončeno svěračem (valvula cardiaca). Mesodeum zahrnuje žlaznatý žaludek, kraniální úsek střeva, který je oddělen od proktodea svěračem (valvula pylorica). Proktodeum představuje kaudální část střeva a konečník.
Přídatnou žlázou trávicího traktu je slinivkojaterní žláza - hepatopankreas.
Vylučovací ústrojí představují různě modifikovaná párová metanefridia, jako antenální žlázy ústící při bázi tykadel, koxální žlázy při bázi končetin nebo maxilární žlázy u čelistí. U hmyzu a některých pavoukovců jsou malpighické trubice (podle italského přírodopisce M. Malpighiho, 1628 – 1694).
Dýchací aparát je utvářen u jednotlivých podkmenů odlišně. Suchozemští členovci dýchají vzdušnicemi (trachejemi), plicními vaky nebo obojím. Korýši dýchají žábrami, u některých vodních larev hmyzu se vytvářejí tracheální žábry, což jsou tracheje vychlípené do vodního prostředí. Nejmenší členovci s jemnou kutikulou (např. někteří roztoči) dýchají celým povrchem těla.
Nervová soustava je žebříčková (viz kroužkovci), je zde však mnohem výraznější cefalizace. Tak jak docházelo ke splývání článků hlavy, tak také došlo ke splynutí hlavových ganglií, která vytvořila nadjícnovou resp. nadhltanovou (supraezofageální) a podjícnovou (subezofageální) zauzlinu, objímající spojkami jícen. Z podjícnové zauzliny po břišní straně kaudálním směrem pokračuje „žebříček“ resp. břišní nervová páska (rozdílná poloha nervového systému oproti strunatcům). Na nadjícnovou uzlinu se napojuje systém endokrinních žláz řídících především ontogenetický vývoj. Je uspořádán funkčně hierarchicky obdobně jako u obratlovců osa hypotalamus - hypofýza - nadledviny aj. žlázy (podrobněji viz u hmyzu).
Nervový systém je na periferii zakončen složitými smyslovými ústrojími. Základem smyslových ústrojí (zejm. mechanoreceptorů) je sensila (sensillum), receptorová buňka s jemnou brvou (seta), pronikající kutikulou na povrch těla a přenášející změny např. pohybu do nervové buňky. Sety mohou sloužit i k detekci zvuku. Změny tlaku a vibrace vzduchu a vody jsou vnímány chordotonálními orgány, což jsou sensily registrující změnu napětí kutikulárních strun. Zvuky vnímají jen někteří členovci (blíže viz u hmyzu).
Oči členovců jsou v zásadě dvojího typu. Buď jsou to oči jednoduché (ocelli), které se vyskytují i u larev a u dospělců jako očka temenní nebo jsou to nejčastěji oči složené (oculi compositi), tvořené velkým počtem jednoduchých ommatidií. Členovci, zvláště hmyz, mají schopnost vnímat i polarizované světlo nebo UV paprsky, což má zvláštní význam pro orientaci hmyzu při oblačné obloze. Univerzálním atraktantem pro krevsající členovce (klíšťata, komáři aj.) je CO2 vydechovaný obratlovcem, mohou to však být i těkavé mastné kyseliny z jeho potu.
Pohlavní orgány jsou párové, trubicovité stavby. Často je vytvořena spermatéka (receptaculum seminis), která umožňuje uchovávat životaschopné spermie i po několik let (včela).
Rozmnožování členovců je pohlavní, převážná většina jich jsou gonochoristé (výjimkou jsou korýši svijonožci). Oplození je obvykle vnitřní. Existuje zde oviparie, ovoviviparie i viviparie. U členovců není vzácná partenogeneze, neotenie resp. pedomorfóza (rozmnožování roztočů v larválním stadiu). Jiným typem rozmnožování je heterogonie (střídání partenogeneze s rozmnožováním pomocí oplozených vajíček např. u perlooček nebo mšic). Příkladem nepohlavního rozmnožování je velmi vzácná polyembryonie, vyskytující se jen u některých parazitických blanokřídlých.
Vajíčka členovců jsou mozaiková neboli determinační. To umožňuje také vznik tzv. gynandromorfů, jedinců, jejichž každá strana náleží jinému pohlaví. Jelikož jsou vajíčka mezo- nebo polylecitální, dochází k povrchovému (superficiálnímu) rýhování. Některé velmi primitivní formy mají vajíčka oligolecitální a pak dochází k totálnímu rýhování.
Vývoj členovců je buď přímý (např. pavouci, raci) nebo nepřímý, tj. přes larvu.
Členovci se klasifikují do několika podkmenů, které jsou morfologicky definovány především uspořádáním přeměněných končetin na hlavových článcích. Dřívější podkmen vzdušnicovci (Tracheata) jakožto nepřirozený taxon se již většinou neuvádí. Stonožkovci jako jeho součást jsou podle molekulárně fylogenetických studií blíže příbuzní klepítkatcům než šestinohým resp. hmyzu, a ti jsou opět příbuznější korýšům než stonožkovcům.
Členovci jsou díky obrovskému počtu jedinců důležitou součástí potravních řetězců na souši i v mořích. Např. mravenci tvoří téměř 30 % živočišné biomasy v Amazonii a mořský korýš krunýřovka krillová tvoří 2x větší biomasu než celé lidstvo. Další význam členovců je podrobněji zmíněn u hmyzu.
Kromě fosilních trilobitů se členovci dělí na čtyři recentní podkmeny:
Podkmen: Klepítkatci (Chelicerata)
Podkmen: Stonožkovci (Myriapoda)
Podkmen: Trilobiti (Trilobitomorpha)
Vymřelí prvohorní mořští živočichové, jejichž tělo bylo rozděleno podélně i příčně na tři části (lat. lobus = lalok). Rozeklané končetiny byly na zevní větvi opatřeny žábrami. Velikost byla několik cm, výjimečně až 70 cm. Jejich postavení v systému členovců je nejasné (vztah k ostrorepům). Typičtí živočichové pro barrandién (geologický útvar v Čechách, podle paleontologa francouzského původu J. Barranda, 1799–1883) .