Hlístice (NEMATODA)
Název pochází z řec. nema = vlákno. Hlístice jsou volně žijící i parazitičtí živočichové. Jde o evolučně nesmírně úspěšný kmen živočichů. Popsáno je sice jen přes 20 tis. druhů, ale přepokládá se mnohem větší počet (snad až miliony druhů), takže možná předčí i členovce. Nejprobádanější skupinou hlístic jsou endoparazité živočichů včetně člověka. Další pro člověka velmi významnou skupinou jsou parazité rostlin, kteří mohou též přenášet rostlinné virózy. Pro fungování biosféry mají ovšem zásadní význam především saprofágní půdní (součást edafonu), sladkovodní a mořské druhy hlístic nezbytné při koloběhu látek v ekosystémech (uplatňují se např. při regulaci plísní). Obrovské jsou i počty jejich jedinců - v jediném hnijícím jablku je jich až 90 tis., v 1 m2 mořského pobřežního bahna přes 4 miliony a v 1 ha půdy mnoho miliard.
Navzdory obrovské druhové diverzitě jde o pozoruhodně uniformní skupinu z hlediska víceméně jednotného stavebního plánu. Tělo hlístic je válcovité až nitkovité, nesegmentované, dlouhé od několika milimetrů po několik decimetrů (druh žijící v placentě vorvaňů dosahuje až 8 m). Tělo je kryto vícevrstvou kutikulou tvořenou převážně kolagenem, která má ochrannou a opornou funkci (vnější skelet – exoskelet) a kterou jedinci během růstu několikrát svlékají. Na ní se nachází množství struktur (papily, spikuly, trny, rýhy, žebra, hřebeny, "křídla", gubernakula, bursa copulatrix aj.). Ty jsou skupinově a druhově specifické a využívají se tudíž k determinaci hlístic. Radiální rýhy mohou imitovat tělní články (pseudosegmentace). Kutikula je složitou dynamickou strukturou umožňující interakce s organismem hostitele (ochrana, ale i výměna látek). Na povrchu je glykokalyx, pod kutikulou se nachází pokožka – hypodermis, jejíž buňky vytváří u dospělých parazitických hlístic syncytium a obvykle čtyři podélné hypodermální lišty. Mezi hypodermálními lištami jsou uloženy podélné hladké svaly. Okružní svalstvo u hlístic není. Hlístice se tedy nemohou plazit jako kroužkovci, ale mohou se pouze vlnit nebo mrskat. Stahy též nahrazují střevní peristaltiku.
Video. Půdní háďátko. Video zachycuje charakteristický způsob pohybu hlístic. Vzhledem k absenci okružní svaloviny se hlístice nemohou plazit jako kroužkovci, ale mohou se pouze vlnit nebo mrskat.
Obr. Řez tělem hlístice (OS podle Sedláka, 2000).
Mezi tělní stěnou a trávicím traktem je kompaktní tělní dutina – pseudocoel, vyplněná tekutinou. Ta zde nahrazuje oběhovou soustavu a funguje jako hydrostatická opora pro svalovinu (hydroskelet). Trávicí soustava a pohlavní orgány jsou v pseudocoelu uloženy volně, přirostlé jsou pouze na svých vývodech. Tvar těla způsobuje, že i orgánové soustavy mají protáhlou, nitkovitou formu. Trávicí soustava je úplná. Tvoří ji ústní dutina, hltan, střevo a u samic řitní otvor; u samců ústí do kloaky. Ústní dutina může být dle skupiny hlístic ohraničena různě vyvinutými pysky – labia a uvnitř se mohou nacházet kutikulární zoubky, lišty, bodce aj. Též stavba hltanu (často označován jako jícen) se liší mezi jednotlivými skupinami a je důležitá jak pro klasifikaci hlístic, tak pro odlišení larválních a infekčních stadií. Někdy je hltan tvořen žláznatou a svalnatou částí, která může být vzadu rozšířena v bulbus. Podle tvaru rozlišujeme hltan rhabditoidní, strongyloidní (filariformní), oxyuroidní, a trichuroidní. Tyto názvy odkazují na systematické skupiny hlístic, pro které je daný tvar hltanu charakteristický. Za hltanem následuje trubicovité střevo, které může být opatřeno slepým výběžkem. Anální otvor samic je nejčastěji umístěn v zadní části těla. Potravu parazitických hlístic tvoří střevní obsah, krev či tkáně hostitele.
Obr. Typy hltanů hlístic: rhabditoidní (rhabditiformní), strongyloidní (fiariformní), oxyuroidní a trichuroidní. (JK podle Juráška, Dubinského et al., 1993).
Základem vylučovací soustavy jsou protonefridiální exkreční kanálky uložené u třídy Secernentea v postranních hypodermálních lištách. Mají tvar písmene H nebo obráceného U. V přední části těla se spojují a vyúsťují na povrch vylučovacím otvorem. Mohou být kombinovány s párovými žlázovými buňkami (renetami). U třídy Adenophorea jsou renety spojené vývodem rovnou s exkrečním pórem.
Dýchací ani cévní systém není vytvořen. Výměna plynů se děje celým povrchem těla, při přenosu se někdy může uplatnit hemoglobin rozpuštěný v tělní tekutině. Některé druhy hlístic mohou částečně přejít na anaerobní metabolismus.
Nervovou soustavu tvoří jícnový nervový prstenec složený z přilehlých gangliových buněk a z něho vybíhající nervová vlákna. Tato podélně probíhající vlákna jsou navzájem propojena a umístěna v hypodermálních lištách. Jako smyslové orgány fungují váčkovité receptory - amfidy umístěné na ústních papilách a fasmidy s nejasnou funkcí, které se nachází na zádi. Podle jejich přítomnosti, resp. absence se hlístice dělí do dvou hlavních skupin, Aphasmida a Phasmida.
Pohlavní orgány jsou trubicovité. Většina parazitických hlístic je odděleného pohlaví (gonochoristé), ale u některých skupin se setkáváme i s partenogenetickými generacemi (řád háďátka) nebo hermafrodity. Např. právě významné hádě Caenorhabditis elegans je hermafroditem, i když se u něj vzácně setkáme i se samci (0,05 % populace). U některých hlístic, např. roupů, existuje haplodiploidie. Haploidní samci vznikají partenogenezí, kdežto diploidní samice pocházejí z oplozených vajíček (obdobně jako např. u včel).
Obr. Pohlavní dimorfismus hlístic. U roupa dětského (Enterobius vermicularis) je, stejně jako u většiny hlístic, výrazný pohlavní dimorfismus. Samci jsou obvykle menší, s odlišně utvářenou koncovou částí. V případě roupa je koncová část samce hákovitě zahnutá, zatímco u samice je rovná (Obr. OS).
Samčí pohlavní soustava je tvořena nepárovým trubicovitým varletem, chámovodem, semennými váčky a vývodným kanálkem. Ten ústí do kloaky, která tak u samců tvoří společný vývod pohlavní a trávicí soustavy. Zadní konec těla samce bývá zahnut či spirálovitě stočen a může tvořit vějířovitou rozšířeninu - kopulační burzu (bursa copulatrix), často vyztuženou žebry a papilami, jejichž počty a uspořádání jsou druhově specifické. Další součástí samčí pohlavní soustavy jsou přídatné kopulační struktury jako sklerotizované jehlice – spikuly a nepárové gubernakulum. Spikuly (1-2) se při kopulaci zasouvají do pohlavního otvoru samice a gubernakulum případně tzv. telamon usměrňuje jejich pohyb. Samičí soustava se skládá z 1-2 trubicovitých vaječníků, na něž navazují vejcovody a dělohy. V děloze se formují a dozrávají vajíčka. Ta postupují společnou vaginou do vulvy, která většinou není umístěna v kaudální části těla. Pohlavní soustava samic tak oproti samcům neústí do kloaky, ale má samostatný vývod. Receptaculum seminis neboli spermatéka slouží samici k uchování spermatu samce a oplodnění vlastních vajíček. Spermie hlístic se liší od všech zkoumaných živočichů tím, že nemají bičík a v samičích genitáliích se pohybují amébovitě pomocí panožek.
Většina hlístic je oviparních (vejcorodých), vzácnější je ovoviviparie, kdy se z vajíček líhnou již v děloze samice larvy 1. stadia. Odolnost vajíček ve vnějším prostředí je různá a záleží na vlastnostech stěny vajíčka. Mohou být roznášena např. prachem. Vajíčka se v závislosti na druhu hlístice a na vnějších podmínkách spirálně rýhují s různou rychlostí, od několika hodin po několik týdnů. Proto např. u roupa může snadno dojít k autoinfekci (velmi rychlé rýhování do infekčního stadia během několika hodin), která je prakticky nemožná u škrkavek, kde infekční vajíčko vzniká přibližně po 2 – 3 týdnech.
Vývoj parazitických hlístic je velmi rozmanitý, od jednoduchých cyklů po různě složité vývoje. Řada skupin má vývoj bez účasti mezihostitele - monoxenní (geohelminti), u dalších je cyklus za spoluúčasti mezihostitele - heteroxenní (biohelminti). U geohelmintů se často uplatňuje paratenický (tj. příležitostný, transportní) hostitel, ve kterém se parazit kumuluje, ale dále nevyvíjí, a který má často funkci rezervoáru, jenž je později pozřen (např. žížala u srostlice trvalé, roupa kuřího; nezaměňovat s rezervoárovými druhy u nákaz s přírodní ohniskovostí). Infikování paratenickým hostitelem je mnohdy častější než přímé nakažení infekční larvou. Larvální stadia bývají čtyři (L1-L4) a jsou oddělena svlékáním (ekdyse). U některých skupin probíhá svlékání do infekčního stadia larvy ve vajíčku a pak dochází k infekci vajíčky, u jiných dojde k vylíhnutí larev a k infekci dochází již volnými larvami. Po posledním svleku vzniká juvenilní hlístice, která pohlavně dospívá. Mladí jedinci jsou podobni dospělcům a při jejich růstu se zvětšuje pouze velikost buněk. Počet buněk je od začátku stálý, determinovaný i pro jednotlivé orgány a již se nezvyšuje. Tento princip je označován eutelie a vzhledem k tomu, že prakticky znemožňuje regeneraci, bývá výzkumně využíván. U většiny geohelmintů se definitivní hostitel nakazí buď perorálně pozřením vajíčka nebo larev (např. potravou kontaminovanou trusem) nebo infekční larvy aktivně pronikají povrchem těla (perkutánně). Larvální vývoj biohelmintů probíhá v mezihostiteli a definitivní hostitel se většinou nakazí jeho pozřením. Jako mezihostitelé nejčastěji slouží bezobratlí (např. kroužkovci, korýši, měkkýši, hmyz), ale i obratlovci.
Kmen se dělí na dvě třídy s šesti významnými řády:
Třída: Adenophorea = Aphasmida
Vylučovací orgány jsou tvořeny pouze velkými párovými žlázovými buňkami, nemají exkreční kanálky ani fasmidy. Většinou žijí volně, často ve vodě, jen málo druhů parazituje u živočichů. Polyfyletická skupina.
Řád: nitkovci (Trichocephalida = Enoplida)
Na koncové části těla se nachází fasmidy. Třída zahrnuje převážně terestrické hlístice a většinu druhů parazitujících u živočichů.
Řády: háďata (Rhabditida) a háďátka (Tylenchida)
Řád: nitkovci (Trichocephalida = Enoplida)
Název je odvozen z řec. thrix = chlup, vlas, kefale = hlava, enoplos = ozbrojený. Část hltanu je modifikována v orgán zvaný stichosom, jehož sekrety ovlivňují procesy v buňkách hostitele a přetvářejí je v syncytium vyživující parazita.
Zástupci čeledě Trichuridae mají přední část těla nitkovitou a zadní tlustější, válcovitou. Přední část je zanořena ve střevní sliznici. Cizopasí většinou v tlustém střevě mnoha druhů obratlovců, kde mohou vyvolávat záněty. Jsou to geohelminté, k nákaze dochází pozřením infekčních vajíček, která mívají tvar citrónu. Tenkohlavec lidský (Trichuris trichiura = Trichocephalus trichiura) napadá člověka i další primáty, jiné druhy parazitují u různých druhů domácích zvířat.
Obr. Tenkohlavec (Trichuris sp.). Na obrázku je dobře patrné rozdělení těla, přičemž přední část těla s hlavou je tenká nitkovitá a zadní silnější válcovitá (Foto OS).
Příslušníci čeledě Trichinellidae jsou biohelminty. V dospělosti cizopasí v trávicím traktu, ale larvy se vyvíjí v kosterní svalovině. Nejznámějším zástupcem je svalovec stočený ( Trichinella spiralis), který napadá různé druhy savců včetně člověka, který však pro parazita představuje "slepou uličku". K nákaze dojde pozřením mezihostitele, v jehož svalovině se nachází opouzdřené larvičky. Ty v trávicím traktu dospívají a každá dospělá samice zde rodí až 1500 mikroskopických larviček, které jsou roznášeny krví po celém těle. Usazují se především v dobře krvené svalovině (brániční pilíře, jazyk, žvýkací svaly). Larvy se lokalizují intracelulárně a dokáží přesměrovat genovou expresi tak, aby svalové vlákno vyživovalo parazita. Takto zůstávají životaschopné řadu let. Onemocnění označované jako trichinelóza má podle toho nejprve střevní fázi a poté fázi svalovou, která bývá bolestivá a léčebně neovlivnitelná. Průběh může být i letální. Vývoj svalovce je výjimečný tím, že definitivní hostitel plní zároveň funkci mezihostitele, ve kterém jsou lokalizovány larvy infekční pro dalšího definitivního hostitele. Kdysi se jako typičtí hostitelé uplatňovali potkani a domácí prasata, která je požírala. Člověk se nakazí nedokonale tepelně upraveným masem. Díky soustavné veterinárně-hygienické kontrole konzumovaných domácích i divokých prasat trichinelóza u lidí v ČR prakticky vymizela. Dodnes se však vyskytuje v přírodních ohniscích u volně žijících šelem, prasat divokých a hlodavců (sylvatický cyklus, z lat. silva = les). K zavlečení do chovů a nakažení lidí tak stále může docházet (např. nedávná epidemie na Slovensku po konzumaci psích klobás). Poměrně častá je trichinelóza u lidí např. v USA (2,5 % populace).
Obr. Histologický řez svalovinou hostitele se zapouzdřenými larvami svalovce stočeného (Trichinella spiralis) (Foto OS, zvětšeno 400x).
Obr. Vývojový cyklus svalovce stočeného (Trichinella spiralis). Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)
Tento řád zahrnuje především volně žijící půdní saprobionty, ale i parazity rostlin a živočichů. Jedná se o geohelminty. Název pochází z řec. rhabdos = tyčinka.
Hádě Caenorhabditis elegans žijící v půdě je významným objektem experimentální biologie včetně kosmického výzkumu; bylo prvním živočichem s kompletně zmapovaným genomem. U tohoto druhu je přesně zmapován původ a vývoj každé z 959 buněk jeho těla, jsou známy všechny neurony a jejich veškeré spoje. Používá se zejména ke studiu diferenciace buněk, apoptózy, genové exprese, fluorescenčních proteinů, meiózy aj. Za tyto výzkumy byly uděleny již 3 Nobelovy ceny.
Řád: háďátka (Tylenchida)
Jsou to volně žijící a draví živočichové a významní parazité rostlin, mikroskopických rozměrů. Mezi známé škůdce patří např. háďátko řepné (Heterodera schachtii).
Do tohoto řádu patří největší počet veterinárně významných hlístic. Většinou mají přímý cyklus, jen někteří parazité dýchacího traktu mají vývoj nepřímý (nadčeleď "plicnivky").
Vědecký název řádu pochází od typového rodu Strongylus, jehož zástupci (tzv. velcí strongylidi) způsobují onemocnění koní zvaná strongylózy. Dospělci cizopasí v tlustém a střevě. Larvy migrující cévami břišní dutiny vyvolávají koliky (záchvaty bolestí) až kulhání v důsledku ucpání cév zásobujících pánevní končetiny.
Měchovec lidský (Ancylostoma duodenale) je parazitem duodena především u člověka. Postihuje obrovské počty lidí, především v teplých oblastech, ale dříve i v mírném pásu - v dolech nebo tunelech, vzhledem k jejich specifickému vlhkému a teplému mikroklimatu. Vyvolává tzv. důlní neboli hornickou bledničku, tunelářskou či cihlářskou nemoc. Vajíčka vyloučená trusem hostitele se rýhují v půdě. Infekční larvy pronikají pokožkou, např. při chůzi naboso po fekálně znečištěné půdě. Poté jsou zaneseny krví do plic a po vykašlání a následném polknutí se dostávají do místa své konečné lokalizace. Onemocnění je provázeno anémií. Příbuzný druh A. caninum parazituje u šelem včetně psa.
Srostlice trvalá (Syngamus trachea) je cizopasník dýchacího traktu (trachea) hrabavých ptáků (u nás je syngamóza významná hlavně v chovech bažantů). Vývoj je přímý, ale často se uplatňuje paratenický hostitel, především žížaly. Obě pohlaví jsou v dospělosti trvale spojena (žijí v trvalé kopulaci) a vytváří tak červený útvar podobný písmenu Y.
Obr. Srostlice Cyanthosoma microspiculum je cca 1 cm velká hlístice parazitující v tracheích kormoránů. Je velmi podobná známější srostlici trvalé (Syngamus trachea). Je to geohelmint – vývoj probíhá bez mezihostitele (Foto OS).
Do tohoto řádu patří hlístice středních a velkých rozměrů (až desítky cm). Parazitují v trávicím traktu obratlovců. Většinou jsou geohelminté. Vajíčka se dostávají do vnějšího prostředí trusem. Jejich obal je silnostěnný a drsný, takže jsou nesmírně odolná a snadno ulpívají na kontaminovaném substrátu. Pozřené a uvolněné larvičky pronikají střevní stěnou a portální krví migrují do jater a dále do srdce a plic, event. celého organismu - tzv. hepatopulmonální migrace. Odtud se dostávají vykašláním a polknutím zpět do střeva a dospívají. Složitá migrace larev škrkavek zřejmě nahrazuje část cyklu v chybějícím mezihostiteli a umožňuje parazitovi projít všemi fázemi larválního vývoje. Onemocnění se nazývá askaridóza.
Škrkavka dětská (Ascaris lumbricoides) je rozšířena u lidí po celém světě (1 miliarda). U nás je tato nákaza vzácná. K nákaze dochází alimentární cestou po pozření infekčních vajíček, ať již v kontaminované potravě nebo vodě. Škrkavka psí (Toxocara canis) a škrkavka kočičí (Toxoxara cati) jsou významnými a častými parazity těchto šelem. I zde probíhá hepatopulmonální resp. somatická migrace. Část larev (hlavně u dospělých zvířat) se však do střeva nevrací, ale zůstávají v orgánech (játra, plíce, ledviny) a svalovině, kde se zapouzdřují. U březích fen se aktivují a přes placentu pronikají do plodu ( transplacentární přenos). Štěňata se tak rodí již nakažená. Štěňata se dále mohou nakazit mlékem, do kterého jsou larvy též vylučovány. U koček je situace obdobná, avšak k transplacentárnímu přenosu nedochází a koťata se tak nakazí pouze mlékem (transmamární = galaktogenní přenos). U člověka mohou larvy těchto škrkavek prodělat částečný vývoj a jedná se tedy o zoonózu. Pozřené larvy se dostávají do jater a plic, kde vyvolávají tzv. larvální toxokarózu neboli syndrom larva migrans visceralis. Zvláště u dětí se může larva dostat až do oka, kde způsobuje narušení retiny. U nás téměř 20 % lidské populace má protilátky (tzn. prodělalo infekci).
Obr. Škrkavka Contracaecum rudolphii je nejběžnějším parazitem kormorána velkého, který se vyskytuje často v počtu až 200–300 ex., v jícnu a svalnatém žaludku. Velikost se pohybuje kolem cca 3–5 cm (Foto OS).
Obr. Škrkavky Contracaecum rudolphii ve svalnatém žaludku kormorána velkého (Foto OS).
Podřád roupi (Oxyura) je někdy pokládán za samostatný řád Oxyurida. Jsou to cizopasníci tlustého střeva obratlovců, menší než škrkavky. Jde o geohelminty s možností autoinfekce. Většinou nepůsobí vážnější zdravotní poruchy.
Roup dětský (Enterobius vermicularis) dorůstá velikosti kolem 1 cm. U nás je to nejrozšířenější helmint u lidí, zvláště v dětských kolektivech (až 40 % promořenost). Samičky kladou v noci vajíčka v okolí análního otvoru a vyvolávají tak pocit svědění. Na rozdíl od škrkavek se vajíčka velmi rychle rýhují a hostitel se může sám znovu nakazit (autoinfekce). Larvy v těle nemigrují, ale dospívají a zůstávají ve střevě. U psů ani koček se roupi nevyskytují, a proto se od nich člověk nemůže nakazit.
Obr. Roup dětský (Enterobius vermicularis) – samice. (Foto OS, zvětšeno 40x)
Obr. Roup dětský (Enterobius vermicularis) – samec. (Foto OS, zvětšeno 100x)
Jsou to hlístice vlasovitého resp. nitkovitého tvaru. Jde o biohelminty, mezihostiteli bývají korýši a hmyz. Jimi vyvolané parazitózy se v našich geografických podmínkách vyskytují spíše ohniskově a jsou méně závažné. Naopak v tropických a subtropických oblastech mají velký význam.
Vlasovec medinský (Dracunculus medinensis), dříve postihující desítky milionů lidí v Africe a jižní Asii, se dnes díky úspěšným opatřením vyskytuje pouze v 6 zemích Afriky u několika tisíc osob a očekává se jeho úplná eradikace. Rodový název je zdrobnělina z lat. draco = drak, druhový název dostal podle arabského města Mediny. Jsou to hlístice o délce okolo 1 m (samice), které pod kůží vytváří boule, v nichž jsou ukryty ve velkém množství samičky parazita. Při kontaktu s vodou (studny, oázy, napajedla) vysunuje samice část svého těla a uvolňuje do vody larvy. Vývojový cyklus zahrnuje jako mezihostitele korýše (buchanky). Konečný hostitel se nakazí vypitím vody s buchankami. Léčení je operativní, dříve bylo prováděno namotáváním hlístic na dřívko (to údajně mohlo dát vzniknout medicínskému znaku). Tato parazitóza je popsána již v bibli a zmiňuje se o ní velký arabský lékař Avicenna.
Následují příslušníci nadčeledi Filarioidea, běžně zvaní filárie (lat. filum = niť, vlákno); jimi vyvolané nemoci se souhrnně označují jako filariózy. Vlasovec mízní ( Wuchereria bancrofti) postihuje v tropických oblastech přes 100 milionů lidí. Přenašeči a zároveň mezihostiteli jsou komáři (viz vývojový cyklus). Dospělci žjí v mízních cévách, kde blokují odtok lymfy, což má za následek značné zvětšení např. končetin nebo skrota (elefantiáza). Samice uvolňují larvy, tzv. mikrofilárie, které jsou v noci (doba maximální aktivity komárů) z plicního krevního oběhu vyplavovány do periferní krve. Podobný vývojový cyklus má u psů Dirofilaria immitis vyskytující se v tropech a subtropech včetně jižní Evropy. Parazit se lokalizuje v srdci a velkých cévách plic a působí vážné cirkulační a dýchací potíže.
Vlasovec kožní (Onchocerca volvulus) má jako mezihostitele muchničky (Simulium), jejichž larvy se vyvíjejí v proudící vodě. Proto se onchocerkóza vyskytuje v tropech v okolí peřejí. U postižených lidí se tvoří v podkoží uzly a po několika letech dochází k oslepnutí ("říční slepota").
Vlasovec oční (Loa loa) způsobuje v Africe záněty podkoží a oční onemocnění zvané loaóza. Vektorem jsou ovádi.