Obratlovci
Název je z lat. vertebra = obratel. Vzhledem k tomu, že sliznatky již mají lebku, ale nemají ještě obratle, bylo vytvořeno monofylum lebečnatí (Craniata), zahrnující sliznatky a obratlovce (Vertebrata), do nichž patří mihule a všechny následující skupiny.
V časné evoluci obratlovců došlo k dvojnásobné duplikaci homeotických genů, takže jejich genom obsahuje 4 paralogní shluky těchto genů (homeotické geny řídí vytváření předozadní osy těla a uspořádání tělních segmentů). Toto zdvojení patrně zásadně ovlivnilo plasticitu a evoluční kapacitu genomu obratlovců při postupném vzniku složitých a specializovaných morfologických struktur.
První zástupci obratlovců pocházejí z čínských nalezišť z doby kambrické exploze - např. rod Haikouichthys. V kambriu (asi před 500 miliony let) se objevili i první zástupci bezčelistnatých živočichů, kteří svého maxima dosáhli již v prvohorách. Do dnešní doby z nich přežily sliznatky a mihule. K bezčelistnatým patří mj. až donedávna záhadná skupina konodontů ( Conodontia), známá dlouho pouze z nepatrných fragmentů ústního aparátu. Jde o několik cm měřící vymřelé živočichy úhořovitého tvaru, kteří jsou využíváni ve stratigrafii jako základ mezinárodních datovacích standardů. Čelistnatí živočichové jsou v historii doloženi až asi 100 milionů let po bezčelistnatých (svrchní ordovik, tj. asi před 400 miliony let). V současné době jsou v plném rozvoji a zahrnují převážnou většinu žijících obratlovců. Jejich vědecký název (Gnathostomata) je odvozen z řec. gnathos = čelist, stoma = ústa (přičemž čelisti vznikají přeměnou párového prvního žaberního oblouku). V literatuře se lze setkat s členěním čelistnatých živočichů do dvou skupin. První skupinou jsou parafyletičtí ploutvovci - Pisces (lat. piscis = ryba), kam se dříve řadili primárně vodní živočichové (paryby, paprskoploutví a svaloploutví). Živočichům této skupiny schází krční oddíl páteře, končetinami jsou ploutve, dýchají pomocí žaber a srdce má jednu předsíň. Druhou skupinu tvoří monofylum čtvernožci - Tetrapoda, kam se řadí suchozemské třídy (obojživelníci, plazi, ptáci a savci). Čtvernožci již mají krční páteř, původně mají pětiprsté končetiny, dýchají pomocí plic a jejich srdce má dvě předsíně. Dalším možným dělením čelistnatých živočichů je na základě absence nebo přítomnosti plodových obalů na parafylum bezblanní - Anamnia (paryby, ryby a obojživelníci) a monofylum blanatí - Amniota (plazi, ptáci a savci). Blanatí se někdy označovali jako vyšší obratlovci.
Tab.: Systematické uspořádání obratlovců (Vertebrata)
Kmen: Chordata – strunatci | |||
---|---|---|---|
Podkmen: Vertebrata – obratlovci | |||
Infrakmen: Cyclostomata – kruhoústí |
Třída: Myxinoidea – sliznatky
Třída: Petromyzontida – mihule |
Pisces (ploutvovci)* | Anamnia (bezblanní)* |
Infrakmen: Gnathostomata – čelistnatci |
Třída: Chondrichthyes – paryby
Třída: Actinopterygii – paprskoploutví Třída: Sarcopterygii – svaloploutví |
||
Třída: Amphibia – obojživelníci | Tetrapoda (čtvernožci) | ||
Třída: Reptilia – plazi
Třída: Aves – ptáci Třída: Mammalia – savci |
Amniota (blanatí) |
* Parafyletické taxony
Základní rysy stavby těla obratlovců
U obratlovců došlo k vytvoření chrupavčité nebo kostěné vnitřní kostry s dobře odlišitelnou hlavovou částí, jejíž kostěný podklad tvoří lebka. Tělo obratlovců je bilaterálně souměrné, a tím je usnadněn volný pohyb těchto živočichů. Páteř obratlovců je tvořena obratli. Centrální nervová soustava je chráněna kostěnou schránkou, mozek je uložen v lebce a mícha v páteřním kanálu. Došlo k centralizaci nejdůležitějších smyslových orgánů. Povrch těla je krytý kůží (derma, cutis, integumentum commune) tvořenou vícevrstevnou pokožkou (epidermis), škárou (dermis, corium) a podkožím (subcutis, hypodermis). Dýchání umožňují žábry nebo plíce. Oběhový systém je u obratlovců kompletně uzavřený. Základní stavební a funkční jednotkou vylučovacích orgánů se stal nefron. Transport potravy trávicí trubicí se děje peristaltickými pohyby svalů stěn trávicí trubice (nikoliv činností řasinkového epitelu).
U všech strunatců jsou raná stadia embryogeneze v základních rysech shodná, rozdíly nastávají až při vzniku mezodermu, ale souvisejí i s diferenciací dalších dvou zárodečných listů – ektodermu a entodermu. Pokožka, centrální i periferní nervová soustava, skelet žaberních oblouků a jeho deriváty jsou ektodermového původu. Z ektodermu se zakládá i podstatná část lebky (buď z neurální lišty, nebo z epidermálních plakod), dále také zuby (s výjimkou adamantoblastů). Naproti tomu se stěna trávicí trubice včetně jater a slinivky břišní a dýchací orgány (s výjimkou žaber čelistnatců, které jsou ektodermálního původu) vyvíjí z entodermu. Prakticky celý, objemově převažující zbytek těla (svaly, pojiva, škára, kostra, oběhová a urogenitální soustava) vzniká z mezodermu.
Vedle parazitických bezobratlých jsou obratlovci pro veterináře nejvýznamnější skupinou živočichů. Patří mezi ně téměř všechna domestikovaná zvířata. Naprostou většinou pacientů veterinárních lékařů jsou právě obratlovci. Samostatným studiem obratlovců se zabývá věda zvaná vertebratologie. Na světě je známo asi 58 tis. druhů obratlovců, v ČR okolo 570 druhů.