Domestikace a domácí zvířata
Běžně se hovoří o druzích domácích zvířat, ovšem tyto "druhy" splývají (jsou konspecifické) se svými divokými předky. Tam, kde již byly provedeny adekvátní molekulárně genetické studie, se potvrzuje názor, že jde o kategorie nižší než druh, někdy na úrovni poddruhu (např. u velblouda dvouhrbého), obvykle však zřejmě ještě nižší (forma). Míra fylogenetické příbuznosti zde má i praktický význam – např. při odlišování masa z prasete domácího a divokého pomocí molekulárně biologických metod apod. Situaci komplikuje možnost, že některé druhy domácích zvířat pochází z více než jednoho předka, jinými slovy mohou mít polyfyletický původ. V příbuzenstvu domácích zvířat totiž zpravidla najdeme více druhů téhož rodu, které mohou vzájemným křížením dávat více či méně plodné potomstvo (např. pes, vlk, kojot a šakali). V genomu domácích zvířat se může kombinovat DNA dvou nebo i více linií divokých předků, kteří se navíc mohou lišit podle oblastí původu. Jedna z linií však zpravidla výrazně převládá. Některá domácí zvířata jsou odvozena z jediné subspecie (např. kočka), jiná z více poddruhů (tur, osel, prase aj.) a výjimečně z více druhů (některé populace prasat a laboratorních myší, kur domácí) nebo i rodů (bengálská kočka, někteří kanáři). K dodatečnému křížení s divokým předkem (introgrese genů) často docházelo ještě i po proběhlé domestikaci. V dalším textu budou nicméně jako předkové jednotlivých domácích zvířat uváděny jen prokázané druhy s hlavním podílem. Na druhé straně genofond recentních populací divokých předků někdy také obsahuje určitý podíl DNA od domestikovaných forem (např. kočka divoká od kočky domácí). Nedávno bylo též prokázáno, že černé zbarvení (melanismus) časté u vlků v lesnatých oblastech Severní Ameriky pochází z křížení s domácími psy.
Druhy domácích zvířat se dále obvykle člení na plemena. Jak již bylo naznačeno, vznik většiny plemen spadá do nedávné doby (posledních 150-200 let). Starobylá primitivní plemena představují cennou genovou rezervu pro zušlechťování plemen moderních; dnes jsou často ohrožena zánikem (ze 4 tis. registrovaných plemen domácích zvířat plná třetina).
Domestikovaní savci
Předkem tura domácího (Bos taurus) byl dnes již vyhubený pratur neboli tur divoký (Bos primigenius), který obýval lesy většiny Palearktidy včetně našeho území. Pratuři byli vyhubeni člověkem poměrně nedávno, poslední jedinec uhynul v Polsku v 17. stol. K zdomácnění došlo před 9–10 tis. lety na území dnešního jihovýchodního Turecka popř. Sýrie. Je možné, že k další domestikaci došlo i ve východní Asii a severní Africe. Tur domácí neboli skot je často pokládán za nejvýznamnější druh domácích zvířat. Je chován celosvětově a je nejpočetnějším velkým domácím (hospodářským) zvířetem.
Obr. Tur domácí (Bos taurus), v zootechnice označovaný jako skot, zahrnuje velký počet plemen. Jedním z primitivních plemen je uherský stepní skot, chovaný např. v maďarské pustě (stepi) Hortobágy. Dnes je snaha primitivní plemena domácích zvířat uchovat jako cenný zdroj genetického materiálu (Foto OS, SF).
Jihoasijský domácí skot zebu (Bos indicus) vznikl domestikací rovněž již vyhubeného indického pratura (Bos namadicus). Zebu se přizpůsobil tropickému podnebí a je dosti odolný proti některým tropickým chorobám. Vyznačuje se hrbem, jemnou volnou kůží a má dlouhé klopené uši (termoregulace). Obyvatelé Indie vyznávající hinduismus jej považují za posvátné zvíře. V tropech Latinské Ameriky i jiných oblastí je chován pastevním způsobem pro maso. Obr. Zebu (Bos indicus) (Foto OS).
Africká plemena skotu jsou produktem dávného záměrného křížení krav blízkovýchodního ("taurinního") skotu a býků indického zebu. Pro impozantní rohy jsou někdy chována v zoologických zahradách. Ve 20. stol. byly v Německu podniknuty pokusy o zpětné vyšlechtění skotu vzhledem připomínajícího pratura (tzv. Heckův skot, podle bratří Hecků, ředitelů zoo v Mnichově a Berlíně); dnes žije především v Holandsku a Německu na 2 tis. těchto zvířat, která se využívají k regulované pastvě chráněných území. Ačkoli získat zpět jednou ztracenou evoluční linii takto nelze, může tento skot být zdrojem cenného genetického materiálu primitivních plemen skotu, která byla při jeho šlechtění použita.
Předkem jaka domácího (Bos grunniens) byl jak divoký (Bos mutus) a k jeho zdomácnění došlo v Tibetu před několika tis. lety. Jak domácí je nepostradatelný pomocník a zdroj obživy pro obyvatele asijských velehor a náhorních plošin. V jejich extrémních podmínkách poskytuje maso, mléko, vlnu, trus a pracovní sílu (jízda, tah, přenos břemen). Obr. Jak domácí (Bos grunniens) (Foto OS, Zoo Brno).
Gajal (Bos frontalis) je zdomácnělou formou nejmohutnějšího tura gaura (Bos gaurus). Bali neboli balijský skot (Bos javanicus f. domestica) je zdomácnělou formou bantenga (Bos javanicus). K jeho domestikaci došlo před několika tis. lety, ale nikdy nebyl cíleně šlechtěn.
Předkem buvola domácího (Bubalus bubalis) je buvol arni (Bubalus arnee). Ke zdomácnění došlo v Indii a možná ještě dříve v jižní Číně před několika tis. lety. Buvol se rozšířil do celé jižní Asie, severní Afriky a později i do jižní Evropy (Itálie, Rumunsko) a Jižní Ameriky. V 19. st. byli buvoli dovezeni také do Austrálie, kde zdivočeli a vytváří velké ferální (zdivočelé) populace. Buvol domácí je především zdrojem pracovní síly (tah, jízda, přenos břemen), existují ale i plemena pro produkci mléka (sýr mozzarella) a v Indii i pro produkci masa. Má afinitu k vodě (viz angl. název water buffalo), proto se používá např. k práci na rýžovištích. Obr. Buvol domácí (Bubalus bubalis). Afinita buvola domácího k vodě je příčinou, proč je často nazýván vodním buvolem (angl. water buffalo) (Foto IL).
Předkem kozy domácí (Capra hircus) je koza bezoárová (Capra aegagrus). K domestikaci došlo před 11 tis. lety v dnešním východním Turecku a Íránu. Ze všech domácích zvířat byla osadníky z Blízkého východu nejrychleji rozšířena do okolních oblastí, zřejmě jako mobilní zásobárna potravy na cestách. Koza je pro svou nenáročnost a mnohostranný užitek nazývána "krávou chudých"; ve světě se jich chová na 700 milionů. Domácí koza vytvořila mnoho ferálních populací. Početně se ferální kozy vyskytují např. na středomořských ostrovech, Novém Zélandu, v Austrálii a na Galapážských ostrovech, kde způsobují vážné ekologické problémy. Kozy vyškubávají vegetaci i s kořínky a za listím lezou až do korun menších stromů, což přispělo k devastaci krajiny např. ve Středomoří. Obr. Koza domácí (Capra hircus) (Foto AL, SF).
Obr. Koza bezoárová (Capra aegagrus) (Foto ZL).
Předkem ovce domácí (Ovis aries) je nejspíše ovce kruhorohá (Ovis gmelini), dosud přežívající v Přední Asii. Nejstarší nálezy zdomácnělých ovcí pocházejí z východního Turecka a Íránu z doby před 11 tis. lety. Od konce 18. stol. docházelo k rychlému rozvoji chovu ovcí v Austrálii, na Novém Zélandu a v Jižní Americe. Dnes se na světě chová více než 1 miliarda ovcí. Samice ovcí se označují zootechnickým termínem bahnice. Obr. V rámci ovce domácí (Ovis aries) rozlišujeme celosvětově přes 600 plemen. Ovce domácí plemene valaška (na prvním Obr.) představují naše národní plemeno. Řadě cenných primitivních plemen ovcí dnes hrozí zánik (Foto OS, AL).
K částečnému zdomácnění severského soba (Rangifer tarandus) došlo před několika tis. lety. Dnes se extenzivně chovají především v Rusku, méně ve Skandinávii a Severní Americe, zejména na Aljašce. Tam se ovšem chovají sobi získaní ze Sibiře; kanadský poddruh sob karibu (Rangifer tarandus caribou) domestikován nebyl. Domácí sobi se od divokých liší jen nepatrně. Sobi slouží jako jízdní i tažné zvíře, poskytují mléko, maso, srst a paroží. Sobi v závislosti na rozdílné dostupnosti potravy v létě a zimě migrují a pastevci stáda následují. Obr. Sob (Rangifer tarandus) (Foto JK).
Velbloud jednohrbý neboli dromedár (Camelus dromedarius) byl zdomácněn patrně před více než 5 tis. lety v Arábii; do Afriky se dostal až o několik tisíc let později. Jeho předkem mohl být vyhynulý velbloud Camelus thomasi. Velbloud jednohrbý je domácím zvířetem kočovných národů v oblastech, kde se nedá použít kůň. Jeho úkolem bylo hlavně převážet náklady a jezdce v karavanách. Dovede pracovat v horku, vydrží dlouho bez vody a vystačí i s velmi nekvalitní rostlinnou potravou. Velbloudi jednohrbí se dnes chovají v pouštích od Sahary přes Arábii až po západ Indie, a to především pro maso. V Austrálii žije jejich početná ferální populace. Obr. Velbloud jednohrbý neboli dromedár (Camelus dromedarius) (Foto OS).
Předkem domácího velblouda dvouhrbého neboli drabaře (Camelus bactrianus) je divoký velbloud dvouhrbý (Camelus ferus), jehož poslední zbytky dnes žijí v pouštních oblastech Číny. Ke zdomácnění došlo o něco později než u dromedára v oblasti mezi Íránem a Čínou. Předkem domestikovaných velbloudů však byl jiný, v přírodě již dávno zaniklý poddruh než ten, k němuž náleží dnešní divoká populace. Drabaři se chovají v Asii od Turecka po Mongolsko a Čínu, tj. severovýchodně od oblasti, kde je využíván dromedár. Obr. Velbloud dvouhrbý neboli drabař (Camelus bactrianus) (Foto JK).
Lama krotká (Lama glama) je odvozena od volně žijící lamy guanako (Lama guanicoe). Chová se na náhorních planinách a svazích jihoamerických And. K jejímu zdomácnění došlo zřejmě v Peru před mnoha tis. lety. Využívá se jako soumar, chová se i pro maso, kůži a vlnu. V současné době se chov lam mimo jejich původní vlast velmi rozšířil, např. v USA. Nově se používají i k hlídání ovcí a koz na pastvě před predátory (kojoti aj.). Obr. Lama krotká (Lama glama) (Foto OS).
Obr. Guanako (Lama guanicoe) (Foto JS).
Předkem alpaky (Vicugna pacos) je vikuňa (Vicugna vicugna). Byla zdomácněna před 6-7 tis. lety v Peru pro kvalitní měkkou vlnu podobnou jemností prachovému peří. Obr. Alpaka (Vicugna pacos) vznikla domestikací vikuně, obývající vysokohorské polohy And (Foto OS, JK).
Obr. Vikuňa (Vicugna vicugna) (Foto JK).
Předkem prasete domácího (Sus domesticus) je prase divoké (Sus scrofa). Ke zdomácnění zřejmě 5 poddruhů došlo v mnoha domestikačních centrech. První bylo v dnešním východním Turecku, kde prasata se známkami počínající domestikace žila již před více než 10 tis. lety. Prasata zřejmě vyhledávala blízkost trvalých lidských sídel, kde se přiživovala na odpadcích nebo sem byla lákána přikrmováním. Ochočit divoké prase je velmi snadné, protože několikadenní sele si snadno zvykne na adoptivní rodiče a v dospělosti je vytrvale provází. Zdomácnělá prasata se s neolitickými zemědělci rozšířila z Blízkého východu do řady míst Evropy, kde poté vznikala druhotná domestikační centra, v nichž byla zdomácňována místní prasata divoká (např. před více než 5 tis. lety ve Francii, v Itálii aj.). Prasata původem z Blízkého východu v Evropě následně rychle vymizela a evropská prasata dokonce později na Blízkém východě postupně vytlačila zdejší autochtonně domestikovaná prasata. Obr. Prase domácí (Sus domesticus) (Foto AL, OS).
Obr. Prase divoké (Sus scrofa) (Foto LP).
Nezávisle byla prasata domestikována z jiného poddruhu ve východní Asii, a to nejméně 2x - v povodí Mekongu v Zadní Indii a v povodí řeky Jang-c´-ťiang v Číně. Tato prasata pak s sebou braly migrující národy postupně pronikající na ostrovy jihovýchodní Asie a Tichomoří. Kromě prasat domácích osadníci přiváželi i prase celebeské (Sus celebensis), domestikované na ostrově Sulawesi a hybridizující v některých oblastech s prasaty domácími. Východoasijská prasata byla od 18. stol. používána k zušlechťování prasat v Anglii, takže jejich DNA nacházíme i u moderních evropských plemen. Kromě Antarktidy byla prasata člověkem vysazena na všech kontinentech. Do Ameriky byla dovezena teprve v novověku Španěly. V některých oblastech světa domácí prasata zdivočela a tvoří životaschopné ferální populace přinášející zkázu zejména ostrovní endemické flóře a fauně. Ferální populace prasat se vyskytují např. v Americe, v Austrálii a na Novém Zélandu.
Za předka koně domácího (Equus caballus) je pokládán tarpan (Equus ferus). Z nových studií vyplývá, že recentní kůň Převalského neboli kertak či kertag (Equus ferus przewalskii), se na vzniku koně domácího nepodílel. K opakovaným domestikacím zřejmě docházelo v Eurasii od Iberského poloostrova po Čínu. Mateřské linie, z nichž odvozujeme dnešní koně, byly velmi četné a různorodé, odrážející rozmanitost populací tarpanů napříč Eurasií, kdežto otcovské linie jsou mnohem méně početné. Nedávno byly objeveny nejstarší doklady domestikace koní z doby před 5,5 tis. lety v Kazachstánu. Tarpan byl v Evropě bohužel člověkem vyhuben; poslední jedinci žili ve východní Evropě koncem 19. stol. Později byla vyvinuta snaha o zpětné vyšlechtění koně s habitem odpovídajícím tarpanovi, především v Polsku (konik) a v Německu (tzv. Heckův kůň, podle bratří Hecků, ředitelů zoo v Mnichově a Berlíně). Kůň byl již v paleolitu ve velkém rozsahu loven pro maso a po domestikaci jako základní dopravní a válečný prostředek po tisíciletí ovlivňoval dějiny celých národů. V Severní Americe, kde se koně během miliónů let vyvíjeli a odkud později přešli do Eurasie, divocí koně zanikli spolu s další megafaunou koncem doby ledové; nejspíše je vyhubili lidé. Teprve v 16. st. byli koně z Evropy dovezeni do Ameriky a později do Austrálie. Zde zdivočeli a vytvořili velké ferální (zdivočelé) populace (lat. ferus = divoký), z nichž nejpočetnější jsou tzv. brumbies v Austrálii a nejznámější mustangové v Severní Americe. Nauka o koních se nazývá hippologie (z řec. hippos = kůň). Obr. Kůň domácí (Equus caballus) (Foto OS, AL).
Obr. Kůň domácí, jeho vyhubený divoký předek tarpan a kůň Převalského (na druhém Obr.) jsou příslušníky téhož druhu, jinými slovy jde o konspecifické taxony (Foto OS, AL).
Obr. Výrazem hrozby u koní je klopení ušních boltců dozadu, popřípadě vyceněný chrup (první Obr.). Příslušníci čeledi koňovitých žijí v societách vedených nejsilnějším hřebcem. Při ustavování sociální hierarchie dochází k soubojům (Foto OS).
Osel domácí (Equus asinus) je potomkem osla afrického (Equus africanus). Domestikace osla núbijského (E. africanus africanus) začala v Súdánu; v oblasti tzv. Afrického rohu byl domestikován osel somálský (E. a. somaliensis) nebo jiný, dnes vyhynulý poddruh. Potomci obou poddruhů se křížili. V Egyptě byly nalezeny téměř 7 tis. let staré kostry s deformacemi páteře svědčící pro postupný a pomalý domestikační proces a nošení břemen. Osli se používají hlavně jako soumaři (tj. k nošení nákladů), k tahu a jízdě. Na jihozápadě USA a v Austrálii žijí i ferální populace oslů. Obr. Osel domácí (Equus asinus) (Foto OS).
Obr. Osel somálský (Equus africanus somaliensis) (Foto OS).
Člověk využívá také neplodné mezidruhové křížence koní a oslů, kteří se vzhledem více podobají svému předku po mateřské linii. Mula je potomek koňské klisny a oslího hřebce. Je to mnohem běžnější kříženec, který vzhledem připomíná drobnějšího koně a využívá se především jako soumar v horském terénu. Po oslovi má dlouhé uši, kratší nohy a spíše oslí ocas. Muly jsou velmi silné, vytrvalé, ovladatelné a spolehlivé. Mezek jako potomek oslice a koňského hřebce se vyskytuje méně často, neboť pro svou příslovečnou paličatost a menší sílu nedosáhl větší obliby. Mezci jsou drobnější a připomínají více osla než muly. Obr. Muly jsou na rozdíl od mezků dobře ovladatelná, silná, výkonná a nenáročná zvířata. Využívají se jako soumaři, ale i k jízdě – na snímku při turistice ve Velkém kaňonu v USA (Foto MJ/MHe).
Pes domácí (Canis familiaris) byl prvním domestikovaným zvířetem, a to ještě lovci a sběrači před neolitickou revolucí a přechodem k zemědělství. Předkem psa je vlk obecný (Canis lupus). Obr. Vlk obecný (Canis lupus) (Foto ZL).
Podle nových molekulárně genetických studií byl dnešní pes domácí domestikován na Blízkém východě před zhruba 15 tis. lety. Nálezy psích koster z Evropy staré přes 30 tis. let sice dokazují, že k domestikaci docházelo již v paleolitu a na více místech Palearktidy, ale tito psi se evidentně nepodíleli na vzniku psů, které chováme dnes - zřejmě nepřežili následující glaciál. Během procesu autodomestikace zřejmě vlci následovali skupiny kočovných lovců a přiživovali se zbytky jejich kořisti, případně dohledávali poraněnou a uniklou kořist. Na člověka habituovaní nebo ochočení vlci mohli být využíváni k varování tábořících lidí před nočními vetřelci. Psi byli nepochybně lidmi také konzumováni, jako tomu bylo u severoamerických indiánů a dosud se tak běžně děje např. ve východní Asii. Významnou roli v procesu domestikace hrála substituce chybějícího vůdce vlčí smečky (α jedinec) člověkem. V Americe vlk domestikován nikdy nebyl; psy sem s sebou přivedli předkové dnešních indiánů z Asie krátce před koncem poslední doby ledové. Ferální (zdivočelé) psí populace existují na řadě míst, nejznámější je však dingo (Canis familiaris dingo, C. lupus dingo), který pochází z domestikovaných východoasijských psů přivezených lidmi migrujícími z Asie před 5 tis. lety (tj. až asi 50 tis. let po příchodu prvních Austrálců). Obr. Dingo (Canis familiaris dingo) (Foto MH).
Ačkoli se genotyp různých plemen psů příliš neliší, fenotypová rozrůzněnost psů je největší ze všech domácích zvířat (přes 400 velmi rozdílných plemen). To souvisí se skutečností, že u předků dnešních psovitých šelem došlo ke značnému zvýšení počtu tandemových repeticí ve srovnání s ostatními savci. To výrazně zvýšilo plasticitu jejich genomu a předurčilo tak psa jako ideální objekt snadného a rychlého šlechtění na různé požadované vlastnosti. Nežádoucím průvodním jevem však byl vznik mnoha dědičných vad. I proto byla věnována velká pozornost mapování psího genomu, neboť pes se nabízí jako ideální modelový druh při studiu řady onemocnění člověka. Ačkoli pes má mnoho vlastností shodných s vlkem, ve srovnání s ochočenými vlky se psi rychleji učí, lépe komunikují s člověkem a spoléhají na jeho pomoc - tyto vlastnosti jsou tedy produktem šlechtění a lze říci, že u psa byly v tomto nejdéle trvajícím genetickém experimentu všech dob vyšlechtěny oddanost a náklonnost k člověku. Obr. Ačkoli se jednotlivá plemena psů od sebe morfologicky nápadně liší, přesto všechna náleží k jedinému živočišnému druhu pes domácí (Canis familiaris), který je navíc konspecifický (totožný) s vlkem obecným (Canis lupus), alespoň podle biologického konceptu druhu. Naproti tomu někteří morfologicky prakticky neodlišitelní živočichové mohou být příslušníky různých druhů (tzv. kryptické druhy), neboť se geneticky navzájem významně odlišují a představují samostatné evoluční linie (Foto TJ, VeS, JS, TN).
Barevné formy lišky obecné (Vulpes vulpes) se v přírodě vyskytují hlavně v Severní Americe (Aljaška, Kanada). Tyto lišky se staly základem pro vyšlechtění faremně chovaných stříbrných lišek. Důvodem chovu je ceněná kožešina. Pesec (modrá liška) je barevnou mutací lišky polární (Alopex lagopus). Chová se na farmách pro kožešinu.
Předkem kočky domácí (Felis catus) je poddruh kočky divoké – kočka plavá (Felis silvestris lybica) vyskytující se na Blízkém východě a v severní Africe. K jejímu zdomácnění procesem autodomestikace (samovolné přidružení k člověku za účelem lovu hlodavců a zrnožravých ptáků u lidských sídel) došlo na Blízkém východě (Arábie, Izrael) před 9,5 tis. lety. Jejich využití k lovu hlodavců v sýpkách je patrně nejstarší formou biologického boje proti škůdcům. Nejstarší zooarcheologický nález je z Kypru, kam byly kočky v rané fázi domestikace dovezeny osadníky z pevniny. Genetické studie dokládají velmi pozvolnou domestikaci trvající tisíce let, a to spíše přírodním než umělým výběrem. Ve starověkém Egyptě kočky platily za posvátná zvířata, což nicméně znamenalo, že byly po tisících rituálně obětovány lámáním vazu a mumifikovány. Rovněž ve středověké Evropě prošly pohnutou historií, neboť byly pokládány za spojence "temných sil", pronásledovány a páleny na hranici. Později byly námořníky, kteří je používali k hubení hlodavců na lodích, rozvlečeny do celého světa. Kočka na rozdíl od psa spíše než ke svému majiteli lne k jeho obydlí, neboť je samotářským druhem s teritoriálním chováním. Tak po milionech let evoluce ve světě bez lidí žily kočky skoro 10 tis. let vedle člověka a teprve posledních asi 150 let lze hovořit o jejich intenzivnější domestikaci (šlechtění moderních plemen). U většiny z více než 600 milionů koček žijících na Zemi člověk dodnes nemá plnou kontrolu nad jejich reprodukcí, proces domestikace zde není dokončen a stále probíhá. Domácí kočky si tak dodnes udržely ve vztahu k člověku určitou autonomii a způsob života do značné míry připomínající jejich divokého předka. Obr. Kočka domácí (Felis catus) (Foto AL, OS).
Fretka (Mustela furo) vznikla domestikací tchoře tmavého (Mustela putorius). K zdomácnění došlo před několika tis. lety v oblasti Mediteránu. Původně se používaly k vyhánění divokých králíků z nor či k chytání hlodavců. Dnes se často chovají pro zábavu. Obr. Tchoř tmavý (Mustela putorius) (Foto OS).
Norek americký (Neovison vison) se chová od 19. století na farmách pro velmi ceněnou kožešinu.
Předkem králíka domácího (Oryctolagus cuniculus f. domestica) je králík divoký (Oryctolagus cuniculus), původem z Iberského poloostrova. Do severní Afriky králíky zřejmě dovezli Féničané. Králíci byli chováni (bez kontroly reprodukce) starými Římany pro maso. Ve středověku byli králíci v západní Evropě extenzivně chováni za účelem lovu pro zábavu šlechtičen. Skutečná domestikace však probíhala až ve francouzských klášterech ve středověku a počátkem novověku. Obr. Králík domácí (Foto OS).
Obr. Králík divoký (Oryctolagus cuniculus) (Foto PP).
Morče domácí (Cavia porcellus) zdomácnělo v Andách v Jižní Americe již před mnoha tis. lety. Předek morčete není znám; přicházejí v úvahu 3 druhy rodu Cavia, nejčastěji se však uvádí morče divoké (C. aperea). Když první Španělé dorazili do Jižní Ameriky, bylo morče běžnou součástí života indiánů, především jako potrava. Do Evropy přivezli morče mořeplavci, což se odráží v jeho názvu v češtině i v dalších jazycích, jež v překladu obvykle znamenají "mořské prasátko" (něm. Meerschweinchen, rus. morskaja svinka), případně "guinejské prase" (angl. guinea pig). I latinský druhový název porcellus znamená prasátko. Dnes je morče oblíbeným domácím mazlíčkem a používá se také jako laboratorní zvíře. Má dlouhou březost (60-70 dnů), rodí prekociální mláďata a je závislé na exogenním přísunu vitaminu C, který si nedokáže samo syntetizovat. Žije déle než většina palearktických hlodavců. Obr. Morče domácí (Cavia porcellus) se vyskytuje v řadě barevných variet (Foto VB, OS).
Původ laboratorních potkanů sahá do 19. stol., kdy byly v Anglii oblíbenou lidovou zábavou soutěže teriérů v usmrcování divokých potkanů (Rattus norvegicus). Potkani byli pro tyto účely odchytáváni a chováni a vhodní jedinci byli prodáváni pro laboratorní experimenty. Obr. Potkan (Foto OS).
Mimo obvyklých albinotických (bílých) laboratorních potkanů se chová řada různých forem s odlišným zbarvením a vzrůstá i jejich chov jako domácích mazlíčků. Zmínky o "laboratorních bílých krysách" se téměř vždy vztahují k tomuto druhu. Existuje nicméně i skutečná laboratorní krysa odvozená od krysy obecné (Rattus rattus), která je ale daleko méně rozšířená než laboratorní potkan, protože její chov je náročnější. Divoké myši doprovázejí člověka odedávna a první zmínky o jejich chovu pocházejí ze starověkých civilizací Středomoří. Později se jejich chovem zabývali hlavně v Číně a Japonsku, odkud je do Evropy v 19. stol. přivezli portugalští mořeplavci. Laboratorní kmeny však byly vytvářeny z myší různé zeměpisné provenience - podílela se především myš domácí západoevropská (Mus musculus domesticus), mnohem méně nominotypický poddruh myši domácí (M. m. musculus), ale i japonská "M. molossinus", která je hybridem mezi M. m. musculus a M. m. castaneus. U některých kmenů existuje i podíl myši středozemní (M. spretus). Dnes se chová několik set mutací a genetických kmenů laboratorních myší pro laboratorní účely (asi nejvýznamnější biologický model), jako mazlíčci i jako krmení pro chovaná exotická zvířata. Laboratorní myš byla po člověku druhým obratlovcem, u nějž byl zmapován genom.
Divoký křeček zlatý (Mesocricetus auratus) žije v pouštích Sýrie a Turecka (proto dřívější název k. syrský). Jeho chov vychází z potomstva jediné samice. Nejprve byli křečci používáni pouze jako laboratorní zvířata, později také jako domácí mazlíčci.
Domestikovaní ptáci
Odvození domestikovaných ptáků od divokých předků je jednoznačnější než je tomu u savců. Pozdější domestikace oproti savcům může být jen domnělá v důsledku horšího dochování kosterního materiálu (subtilnější skelet). Hospodářsky nejvýznamnější druhy domácích ptáků se zootechnicky označují jako drůbež, kterou dále můžeme dělit na drůbež hrabavou a vodní. Nejvýznamnějším zástupcem hrabavé drůbeže je kur domácí (Gallus gallus f. domestica). Jeho předkem je kur bankivský (Gallus gallus), domestikovaný jako zřejmě první domácí pták před 7-10 tis. lety. Nové studie kladou vznik kura domácího do více domestikačních center jihovýchodní Asie (Thajsko a další oblasti Zadní Indie, jižní Čína), přičemž na jeho vzniku se snad v menší míře podílel ještě další příbuzný druh, nejspíše kur Sonneratův (Gallus sonneratii). V oblasti vyspělých civilizací v povodí Indu v dnešním Pákistánu se objevil až později a rozšířil se odtud do Evropy a Afriky. Kromě produkce masa a vajec byl kur využíván k náboženským rituálům a soubojům (místy dodnes populární kohoutí zápasy). Kur je nejen nejpočetnějším domácím ptákem, ale i domácím zvířetem vůbec; na světě se chová kolem 20 miliard jedinců. Obr. Kur domácí (Foto VB, OS).
Obr. Kur bankivský (Gallus gallus) (Foto OS).
Předkem perličky domácí (Numida meleagris f. domestica) je africká perlička kropenatá (Numida meleagris), která je typickým ptákem savan. Byla domestikována opakovaně z různých poddruhů a chována Egypťany, Féničany, Řeky i Římany. Chovala se pro maso i k obětním rituálům. Portugalci v 15.-16. stol. do Evropy přivezli z tropické západní Afriky další poddruh, který se tu od té doby chová. V některých oblastech světa jsou ferální populace. Obr. Perlička kropenatá (Foto LP).
Krocan domácí (Meleagris gallopavo f. domestica) je po pštrosech největší domácí pták. Jeho předkem je krocan divoký (Meleagris gallopavo) ze Severní Ameriky. Nejstarší doklady domestikace krocanů jsou z Mexika z doby kolem počátku našeho letopočtu. Po objevení Ameriky byl jejich chov zaveden i v Evropě. Obr. Krocan domácí (Foto OS).
Křepelky jsou nejmenšími užitkovými domácími ptáky. Křepelka japonská (Coturnix japonica) se chová pro vejce, maso, jako okrasný pták a pokusné zvíře, mj. i v kosmickém výzkumu. Páv korunkatý (Pavo cristatus) pochází z Indie, kde se choval již před několika tis. lety. Pro okrasu byl držen i ve starověkém Řecku a Římě, kde byl také konzumován při hostinách. Dnes se chová jako okrasný pták v zahradách a parcích v původním zbarvení nebo v barevných mutacích.
Husa domácí (Anser anser f. domestica) pochází z husy velké (Anser anser) chované již před nejméně 5 tis. lety na více místech Středomoří (Přední Asie, Egypt, později Řecko a Řím). Zdomácnění usnadnil fenomén imprintingu (vtištění) u mláďat. Husa čínská (Anser cygnoides f. domestica) zdomácněla před několika tis. lety v Číně. Samci mají výrazný hrbol na čele. Jejím předkem je husa labutí (Anser cygnoides). V Severní Americe je polodomestikovanou husou berneška velká (Branta canadensis); v severní Evropě se vysazuje jako pernatá zvěř. K polodomestikovaným ptákům můžeme zařadit i labuť velkou (Cygnus olor), která byla introdukována v řadě oblastí světa. Obr. Husa domácí (Foto OS).
Obr. Husa velká (Foto AL).
Obr. Husa čínská (Foto OS).
Kachna domácí (Anas platyrhynchos f. domestica) vznikla zdomácněním kachny divoké (Anas platyrhynchos), a to před několika tis. lety v jihovýchodní Asii a Číně, až později zřejmě i v Evropě, případně na Blízkém východě nebo v Indii. Obr. Kachna domácí. Na druhém snímku je srovnání kachny (s nižším růžovým zobákem) a husy (s vyšším oranžovým zobákem) (Foto OS).
Obr. Kachna divoká (Foto VB).
Pižmovka domácí (Cairina moschata f. domestica) byla domestikována v Jižní Americe (Peru, Kolumbie) z pižmovky velké (Cairina moschata), která obývá neotropickou oblast. Rozšířený lidový název „čínská kachna“ je tedy zcela nevhodný a zavádějící, neboť nepatří do rodu kachna (Anas) ani nepochází z Číny. Je zajímavé, že i v jiných evropských jazycích se u tohoto druhu objevují podobně matoucí pojmenování (moskevská, indická, berberská, káhirská kachna). Samci jsou zřetelně mohutnější než samice a mají výrazněji vyvinuté rudé bradavičnaté lysiny na hlavě. V domácích malochovech jsou jak ptáci téměř původního černého zbarvení s kovovým leskem, tak ptáci zčásti nebo úplně bílí. S kachnou domácí se pižmovka sice může křížit, ale tito mezirodoví kříženci jsou neplodní. V mnoha oblastech žijí ferální populace. Obr. Pižmovka domácí (Foto OS).
Obr. Pižmovka velká (Cairina moschata) (Foto ZL).
Holub domácí (Columba livia f. domestica) patří spolu s kurem k nejstarším domácím ptákům. Jeho předkem je holub skalní (Columba livia), nevyskytující se v ČR. K jeho zdomácnění došlo zřejmě v Mezopotámii před 6,5 tis. lety, možná ještě dříve. Když se člověk usadil a začal pěstovat obilí, holubi se začali sletovat na pole za zrajícími zrninami. Kromě potravy (zrní) holuby k lidským sídlům zřejmě přitahovaly i stavby s vhodnými místy pro hnízdění. Nejprve se holubi zřejmě využívali jako zdroj masa a kultovní zvíře (zasvěcení bohyni Astarté), ale již ve starověku se lidé naučili využívat jejich orientačních schopností – „holubí pošta“. Mnohem později se začali chovat také okrasní holubi. V mnoha městech na celém světe žijí ferální populace holubů domácích. Obr. Holub domácí (Foto OS).
Hrdlička chechtavá (Streptopelia roseogrisea f. risoria) pochází z pásma Sahelu v Africe. V zajetí se chová již několik tis. let jako okrasný pták a v poslední době se využívá i v biomedicínském výzkumu (reprodukční endokrinologie). Mezi domestikované okrasné ptáky se někdy řadí i holoubek diamantový (Geopelia cuneata) z Austrálie.
Kanár (Serinus canaria f. domestica) je zdomácnělou formou kanára divokého (Serinus canaria), který žije v Makaronésii, tj. na Kanárských ostrovech, Madeiře a Azorech. Patří do čeledi pěnkavovitých (Fringillidae) a do téhož rodu jako náš zvonohlík, s nímž se plodně kříží. Po obsazení Kanárských ostrovů Španěly byli kanáři dovezeni do Evropy, kde se jejich chov záhy rozšířil a stali se nejoblíbenějšími okrasnými ptáky. Dnes se chová přes 400 forem, a to především pro zpěv (zpívají pouze samci). Zatímco kanár divoký má zbarvení podobné našemu zvonohlíkovi zahradnímu, domestikovaní ptáci mohou být zbarveni různě, nejznámější je však žlutá barva ("kanárková žluť"). Červená barva u kanárů není původní, ale vznikla přikřížením jihoamerického čížka ohnivého (Carduelis cucullata). Kanáři se v německém pohoří Harz používali v dolech k detekci unikajících důlních plynů a později zde vznikl chov vyhlášených zpěvných kanárů (harcký kanár). Dnes se kanáři používají i v medicínském výzkumu (neurofyziologie). Obr. Kanár (Foto OS).
Chůvička japonská (Lonchura striata f. domestica) je domestikovanou formou panenky bronzové (Lonchura striata) z čeledi astrildovitých. Byla vyšlechtěna v 18. stol. v Japonsku nebo v Číně a v 19. stol. dovezena do Evropy. Vyznačuje se neobvykle silným rodičovským instinktem. Chovatelé proto chůvičky využívají jako náhradní rodiče při odchovu jiných astrildovitých ptáků.
V současnosti se mezi domestikovaná zvířata zařazují i pštrosi resp. běžci. Důvodem chovu pštrosů je zisk kvalitního masa, vajec, kůže a peří. Pštrosi byli chováni již ve starověku (Egypt), moderní farmové chovy vznikaly v 19. stol. nejprve v jižní Africe, ve 20. stol. i v USA, západní Evropě a od 90. let také v ČR. Nejčastěji se chová africký pštros dvouprstý (Struthio camelus), méně emu a nandu.
Domestikované ryby
Zařazení ryb mezi domestikovaná zvířata je sporné. Ve střední Evropě má dlouhou tradici rybníkářství, tj. chov ryb v účelových vodních nádržích – rybnících. Existence rybníků z území ČR je doložena již v 11. st. Rozhodujícím druhem je kapr obecný (Cyprinus carpio), kterého chovali již staří Římané. Několik set let trvající historii má chov kaprů v Japonsku, kde byly vyšlechtěny různé jedno, dvou i tříbarevné okrasné formy kaprů. Tito tzv. koi kapři se před nedávnem i u nás začali těšit velké oblibě. Obr. Kapr obecný (Cyprinus carpio) vlevo šupinatá, vpravo lysá forma (Foto VB, OS).
Karas stříbřitý východoasijský neboli k. zlatý (Carassius auratus auratus), zvaný též „zlatá rybka“ byl domestikován ve středověku v Číně. Do Evropy byl přivezen Portugalci v 17. stol. a stal se ve Francii první akvarijní rybou. Dnes se pro okrasu chová celá řada barevných a tvarových odchylek této ryby (např. závojnatka, kometa, lví hlava, bublinoočka). Obr. Karas zlatý (Carassius auratus auratus) (Foto OS).
Domestikovaný hmyz
Včela medonosná (Apis mellifera) z řádu blanokřídlých se chovala v Egyptě již před 5 tis. lety. Na rozdíl od zbývajících 9 druhů rodu Apis vzniklého v Asii pochází tato včela zřejmě z tropické východní Afriky, odkud se rozšířila do západní části Palerktidy až po střední Asii. Do Ameriky se dostala až se španělskými dobyvateli a dnes je díky člověku celosvětově rozšířená. Roje včel se původně usazovaly v přirozených dutinách a včela medonosná je v nich dodnes schopná existovat i bez pomoci člověka (ferální populace). Vytváří několik poddruhů, z nichž nejčastěji se chovají včela italská (vlašská) (A. m. ligustica) z Apeninského poloostrova a včela kraňská (A. m. carnica) původem z Kraňska (Slovinsko) - ta v ČR vysoce převládá. Málo se využívá nominotypická subspecie - včela tmavá (A. m. mellifera). Na různých místech světa člověk odpradávna od místních druhů včel získával med a vosk. Až mnohem později začal včely chovat v úlech. Z rodu Apis byly domestikovány dva druhy, kromě výše jmenovaného i jihoasijská včela východní (A. cerana). V tropické Americe byly indiány využívány bezžihadlové včely rodu medonoska (Melipona), které se zde v omezené míře chovají dodnes.
Včely produkují med, vosk, "mateří kašičku" a propolis. Vedle toho jsou významnými opylovači (např. v USA opylováním zemědělských kultur přináší užitek 19 mld. dolarů ročně). Včela medonosná je třetím druhem hmyzu se zmapovaným genomem.
Obr. Včela medonosná (Apis mellifera) (Foto PP, ZL).
Včela má kombinované ústní ústrojí kousací a lízavě savé. Jsou zachovány funkční mandibuly, sloužící např. ke zpracování vosku. Na hlavě je kromě složených očí i trojice jednoduchých temenních oček. Včely vnímají především žlutou a modrou, ale nikoli červenou barvu. Vnímají i UV paprsky a polarizované světlo, což jim umožňuje orientovat se v terénu i při zamračené obloze. Tykadla jsou lomená. První pár nohou je opatřen hřebínkem a 3. pár je u dělnic vybaven kartáčky a košíčky ke smetání a ukládání pylu. Přední a zadní křídla se vzájemně zaklesávají háčky, takže za letu vytvoří jedinou létací plochu. Podle žilnatiny křídel lze určit poddruh ("plemeno") včely. V zadečku dělnic se nachází voskotvorné žlázy. U dělnic a matek je vytvořeno žihadlo, spojené s jedovou žlázou. Matky používají žihadlo při likvidaci sokyní v úlu. Při bodnutí člověka dělnicí se žihadlo fixované v ráně háčkem vytrhne ze zadečku i s jedovým váčkem a včela hyne (rozdíl oproti vosám). Matky háček nemají, a proto neuhynou. Při vyjímání žihadla nebereme váček prsty, protože tak vytlačíme zbytek jedu do rány.
Společenstvo včel (včelstvo) je tvořeno zpravidla jednou matkou, velkým počtem dělnic (až 70 tis.) a malým počtem trubců - nejčastěji okolo 500, kteří se ve včelstvu vyskytují jen na jaře a v létě. Z neoplozených vajíček se líhnou haploidní trubci (partenogeneze). Z oplozených vajíček se líhnou diploidní dělnice a matky (haplodiploidie). K diferenciaci samic na matky a dělnice, které se nerozmnožují, dochází výživou a hormonální regulací. Matky (královny) jsou největší (délka 20-25 mm) a mají protáhlejší zadeček než dělnice. Včelaři je značkují barvou na hrudi. Zavalitější trubci jsou nápadní velkýma očima, které se na temeni dotýkají. Dělnice mají zakrněné pohlavní orgány a jsou nejmenší, 12 - 15 mm dlouhé. Včelstvo tvoří také tzv. plod, tj. vajíčka, larvy a kukly. Včely budují plástve ze 2 vrstev přiložených základnami k sobě. V úlech k tomu využívají jako oporu rámečky se svislými mezistěnami. Plástve jsou tvořeny šestibokými voskovými buňkami o průměru 5 mm, které dělnice později opatří plochými víčky. V buňkách se vyvíjejí larvy, ale některé slouží k ukládání zásob pylu a medu. Ústí buněk je proto poněkud nadzdvižené. Trubci se vyvíjejí v poněkud větších buňkách s vyklenutými víčky. Larvy matek jsou větší a vyvíjejí se v tzv. matečnících, což jsou hroznovitě uspořádané shluky buněk na okrajích pláství. Dělnice se podle stáří rozlišují na tzv. mladušky a létavky. Matky se dožívají zpravidla 3-5 let, dělnice v létě žijí 30-40 dnů, v zimě kolem půl roku. Trubci jsou v létě vypuzeni dělnicemi z úlu a mimo něj nepřežijí. Chod včelstva zajišťuje matka prostřednictvím feromonů. Matkou vylučovaný feromon šíří dělnice vzájemným kontaktem v celém včelstvu. Včely jsou klasickým příkladem tzv. příbuzenského výběru resp. inkluzivní fitness. Ačkoli dělnice rezignují na vlastní reprodukci, přesto prací pro celek uplatní v populaci prostřednictvím matky větší podíl vlastních genů (75 %), než kdyby se samy rozmnožovaly (50 %).
Obr. Včela medonosná (Apis mellifera). (A) dělnice, (B) matka (královna), (C) trubec.(JK podle Langa et al., 1971).
Životní cyklus včely lze rozčlenit do 3 etap v závislosti na aktivitě hltanových a voskových žláz. První fáze předurčená vysokou aktivitou hltanových žláz mladušek zahrnuje čištění buněk pro další snůšku vajíček, krmení larev, později krmení matky a případně první orientační lety. Druhá fáze je "stavitelská", charakterizovaná vysokou aktivitou voskotvorných žláz. Včely vylučují vosk, staví plástve, zahušťují nektar, ukládají med a vynášejí odpad. Později se věnují strážní službě u vchodu do úlu (na česně) a provádějí průzkumné lety. Až ve 3. fázi, během posledních zhruba 10 dnů létavky sbírají pyl a poté i nektar. Včela vykoná denně zhruba 10 letů, z nichž se nevrací asi 2 % létavek. Po návratu včela informuje ostatní létavky zvláštními pohyby - "tancem" (třes tělem do stran a pobíhání v kruzích či smyčkách) o množství, druhu potravy, o vzdálenosti a směru, ve kterém lze zdroje potravy dosáhnout (objevil K. von Frisch, Nobelova cena za etologii). Uvedené pořadí aktivit je nicméně do určité míry flexibilní.
Včelí vajíčko je podlouhlé a měří asi 1,6 mm. Matka jich klade okolo 2 tis. denně. Reguluje poměr pohlaví tím, že buď vajíčko oplodní nebo ne. To je ovšem už předurčeno velikostí buněk, které staví dělnice. Matka a larvy matek se živí pouze výměšky hltanových žláz dělnic - "mateří kašičkou", kdežto larvy dělnic jsou jí krmeny jen zpočátku, později dostávají pyl a nektar.
Z vajíčka se 4. den líhne larva, která je beznohá a 5x se svléká. Dělnice posléze buňky zavíčkují, vzniká "předkukla" (praepupa) se zámotkem a kukla. Z kukly se líhne matka 16. den od nakladení vajíčka, dělnice 21. den a trubec ještě později, 24. den.
Rojením včel rozumíme oddělení části včelstva vedené starou matkou (zakladatelkou včelstva), která před líhnutím nových matek odlétá následována zhruba polovinou dělnic a snaží se založit dceřiné včelstvo. Pokud není takový roj včelařem usazen v novém úlu, je nebezpečí, že včely, i když najdou vhodnou dutinu, nepřežijí zimu. První mladá matka, která pak opustí matečník, usmrtí všechny matky v ostatních matečnících a zaujme místo bývalé královny. Po vylíhnutí absolvuje tzv. zásnubní let, při kterém je sledována trubci a v letu se spáří s 5-12 z nich. To se děje jen jednou za život a sperma posledního z trubců uchovává ve spermatéce. Silné včelstvo se může rojit i vícekrát za sezónu.
Včely zimují v mnohovrstevném chumáči s matkou uprostřed. Tam je teplota 20-36°C, kdežto na povrchu 10°C nebo více. Na rozdíl od společenstev vos a čmeláků je tedy existence včelstva víceletá.
Hlavním produktem včel je med, který tvoří v úlu potravní rezervu, je ukládán do buněk pláství a smíšen s pylem je potravou larev. Je to v podstatě květní nektar nebo medovice mšic pozměněné výměšky volete. Může být světlý – květový nebo tmavý – lesní, vytvářený z medovice (výměšky mšic). Vosk vylučují dělnice ze žláz na zadečku a stavějí z něj plástve. Propolis (dluž, včelí tmel) je směs pryskyřic a vosků s nepatrnou příměsí těkavých vonných látek, kterou přinášejí včely z pupenů některých stromů. Zatmelují jím štěrbiny a impregnují úl proti vlhkosti nebo obestavují mrtvolky do úlu vniklých vetřelců.
V celé Americe se stalo velkým problémem pro včelařství šíření tzv. afrikanizovaných včel směrem na sever z Brazílie, kde vznikly křížením s včelami importovanými z Afriky. Tyto včely jsou nebezpečné i člověku, i když zprávy o jejich agresivitě mnohdy přehánějí.
Motýl bourec morušový (Bombyx mori) je skutečně domácím druhem hmyzu, který je na rozdíl od včely zcela odkázán na péči člověka. Dnes se má zato, že byl vyšlechtěn z bource Bombyx mandarina. V Číně byl chov bourců morušových rozvinut již před 5 tis. lety. Důvodem chovu je zisk vlákna z kokonů (zámotků), jež obalují kukly. Z tohoto vlákna se tká přírodní hedvábí. Housenky bource se živí především listím morušovníku. Číňané si dlouho udržovali monopol výroby hedvábí a tajili všechny s ním související skutečnosti. Ve starověku hedvábí putovalo spolu s dalšími komoditami po tzv. hedvábné stezce přes střední Asii až do Evropy. Kolem r. 500 n.l. dva mniši propašovali vajíčka bource do Byzance. Odtud se chov bource rozšířil zejména za křižáckých válek do západní Evropy a posléze i na naše území. Dnes je největším producentem přírodního hedvábí Čína. Chovem v zajetí změnil bourec morušový barvu (je skoro bílý) a ztratil schopnost létat - jde tedy o živočicha nejvíce pozměněného domestikací. K výrobě méně kvalitního hedvábí se v různých oblastech využívaly i jiné druhy motýlů, např. martináči. Výzkumem infekcí bource morušového se úspěšně zabýval i slavný badatel Louis Pasteur.
Octomilka obecná (Drosophila melanogaster) z řádu dvoukřídlých (Diptera) je nejznámějším druhem laboratorního hmyzu a slouží zejména genetickému výzkumu. Je zřejmě průvodcem člověka od dob, kdy začal vyrábět kvašené potraviny. Tato "banánová muška" je rozšířena kosmopolitně a kromě chovatelské nenáročnosti je pro vědce lákavá rychlostí vývoje jedince a vysokou proměnlivostí druhu. V laboratořích se chová velký počet různých mutací.