Skupina Chromalveolata
Tato skupina má ze všech bývalých prvoků nejblíže k nově ustavené skupině Archaeplastida, která zahrnuje i rostliny (Plantae). Nasvědčuje tomu např. i přítomnost plastidů, celulózy aj. Název je odvozen od sem zahrnuté bývalé říše Chromista a přítomnosti kortikálních alveol (podpovrchové vakuoly propůjčující buňce v některých místech 3 membrány). Nejnovější studie ukazují, že nejde o monofyletickou skupinu.
K významným kmenům řazeným do této skupiny patří zejména:
Kmen: obrněnky (Dinoflagellata)
Kmen: opalinky (Slopalinida = Opalozoa)
Kmen: výtrusovci (Apicomplexa)
Kmen: OBRNĚNKY (DINOFLAGELLATA)
Název je z řec. dinos = vířivý, flagellum = bičík. Obývají moře i sladké vody. Na povrchu buňky je vyztužená théka, která může obsahovat celulózní destičky. Obvykle mají 2 bičíky. Živí se fagocytózou nebo její modifikací zvanou myzocytóza (buněčný vampyrismus), přičemž vysávají cytoplazmu kořisti. Polovina druhů obsahuje plastidy a je autotrofní. Jako součást oceánského fytoplanktonu se významně podílejí na primární produkci v mořských ekosystémech a na produkci atmosférického kyslíku.
Některé druhy parazitují u mořských bezobratlých a mořských i sladkovodních ryb. Např. rod Oodinium působí u akvarijních ryb vyrážku připomínající postižení nálevníkem kožovcem rybím.
Zástupci fotosyntetizujícího rodu Symbiodinium žijí symbioticky intracelulárně v korálnatcích, mlžích (zévy), mřížovcích a ploštěnkách; označují se často chybně jako řasy - zooxanthelly.
Gymnodinium, Alexandrium (dříve Gonyaulax) a další způsobují při přemnožení kumulaci toxinů v potravních řetězcích a masové hynutí ryb a dalších živočichů. Produkují jedny z nejúčinnějších přírodních toxinů s nervově paralytickými účinky. Jedná se o saxitoxin (podle mlžů rodu Saxidomus), mytilotoxin (podle slávek - Mytilus spp.) nebo brevetoxin (podle obrněnky Karenia brevis, dříve Gymnodinium breve). Tyto termostabilní toxiny mohou být příčinou až letálních otrav člověka. Gambierdiscus toxicus žijící benticky na povrchu mořských mnohobuněčných řas produkuje ciguatoxin, který se kumuluje v mořském potravním řetězci. Nejvyšších koncentrací může dosáhnout ve velkých dravých tropických rybách a po jejich požití člověkem vyvolává závažnou alimentární intoxikaci zvanou ciguatera.
Odkaz na fotogalerii obrněnek. (funkční adresa 31. 1. 2012)
Kmen: OPALINKY (SLOPALINIDA = OPALOZOA)
Opalinka žabí (Opalina ranarum) žije jako komenzál v kloace a rektu žab. Má četná jádra (mnohojaderná buňka - plazmodium) a mnoho bičíků resp. cilií. Název je odvozen od opalescence v odraženém světle.
Obr. Opalinka žabí (Opalina ranarum) – příklad mnohojaderné buňky (Foto OS, zvětšeno 100x).
Volně žijící i parazitičtí prvoci. Vědecký název pochází z pohybových organel – brv resp. řasinek (cilie), jež slouží k pohybu a k přihánění potravy. Jde vlastně o krátké bičíky. Modifikacemi brv jsou např. cirri a membranely vzniklé splynutím brv. Pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů a fibril (infraciliatura) umožňující změnu tvaru buňky. Komplex potravních organel je tvořen buněčnými ústy (cytostoma), následuje hltan (cytopharynx), na jehož konci se odškrcují potravní vakuoly a nestrávené zbytky jsou odstraňovány buněčnou řití (cytopyge). Osmoregulační resp. exkreční organely jsou tvořeny pulzující (kontraktilní) vakuolou. Osmoregulace je zvláště důležitá u sladkovodních druhů, neboť žijí v hypotonickém prostředí.
Obr. Infraciliatura trepky (A). Kortex je tvořený dvěma vrstvami pelikuly, mezi nimiž jsou alveoly, bazální tělíska brv a nevystřelené trichocysty. Vystřelená trichocysta (B) a její detail (C). (JK podle Hickmana et al., 2004).
Video. Mrskavka (Stentor sp.) patří mezi větší druhy nálevníků. V přední části buňky, zejména kolem buněčných úst, jsou prodloužené řasinky, které svým pohybem vytváří proud vody přinášející drobné částečky potravy (zvětšeno 40x, 100x).
Video. U slávinky (Stylonychia sp.) lze na spodní straně buňky pozorovat zesílené útvary, tzv. cirri, vzniklé splynutím řasinek. Na první pohled připomínají tyto útvary drobné „končetiny“. V druhé polovině videa se objeví jedinec, u kterého je možné pozorovat probíhající příčné dělení. Současně se mezi slávinkami objevují také naidky chobotnaté ( Stylaria lacustris) patřící mezi kroužkovce (zvětšeno 40x).
Video. Video zachycuje dva přisedlé nálevníky – vířenky (Vorticella sp.). V přední části buňky jsou prodloužené řasinky, které svým pohybem vytváří proud vody přinášející drobné částečky potravy. Na druhém videu je dobře patrná stopka, kterou jsou vířenky přichyceny k podkladu. Při podráždění dochází ke spirálovitému stažení stopky. Ke kontrakci vlákna (tzv. spasmonemy) přitom dochází na obdobném principu jako u svalového stahu (zvětšeno 40x).
Video. Přisedlý nálevník ze senného nálevu. V horní části buňky je věnec prodloužených řasinek sloužící k přihánění potravy. Uprostřed buňky je možné pozorovat velkou kruhovou organelu – pulzující vakuolu, ve které se hromadí nadbytečná voda pronikající díky osmotickému tlaku do buňky. Po krátké chvíli dojde k jejímu smrštění a vypuzení vody zpět do prostředí (zvětšeno 100x).
Makronukleus (vegetativní jádro) řídí látkovou výměnu a pohyb, mikronukleus (generativní jádro) je aktivní při konjugaci. Při tomto sexuálním procesu se rozpadá makronukleus a mikronukleus se vícenásobně dělí (i meioticky). Dva jedinci (gamonti) si pak vyměňují genetickou informaci obsaženou v části rozděleného mikronukleu. Po oddělení konjugovaných buněk se oba jedinci mitoticky dělí. Obou typů jader může být v buňce více. Nálevníci se také mohou množit pučením nebo rozpadem buňky. Jejich buňky mají nejsložitější stavbu ze všech organismů.
Video. Konjugace trepek (Paramecium sp.). Zachycen je pohyb dvou jedinců, kteří jsou spojeni v místě buněčných úst, kudy dochází k vzájemné výměně části rozděleného mikronukleu. Vlastní konjugace trvá asi 15 h (zvětšeno 100x).
Volně žijící nálevníci se běžně vyskytují ve sladké i mořské vodě či vlhkém prostředí (vodní film mezi půdními částicemi). Vodní druhy jsou důležitou součástí potravních řetězců a některé z nich jsou využívány jako bioindikátory znečištění. Nejsnáze je lze pozorovat v senném nálevu (viz dřívější název Infusoria od lat. infusum = nálev). Jejich přítomnost zde je následkem encystace po vyschnutí louží a roznesení cyst z bahna zaschlého v prach na rostliny, později usušené na seno.
Je známo mnoho tisíc druhů nálevníků, z nichž zhruba třetina jsou komenzálové nebo parazité.
Ke známým sladkovodním druhům patří např. trepka velká (Paramecium caudatum), slávinka (Stylonychia), bobovka (Colpidium), mrskavka (Stentor) nebo vířenka (Vorticella). Plazivenka (Spirostomum) patří k největším nálevníkům (velikost až 2 mm). Vejcovka (Tetrahymena) slouží jako významný modelový organismus v experimentální biologii (studium genové exprese, sestřihu RNA, funkce cytoskeletu, molekulových motorů, telomer, regulace buněčného cyklu, aj.). Napomohla k řadě zásadních objevů, odměněných i Nobelovými cenami (objev ribozymu a odhalení role telomer při stárnutí buněk a kancerogenezi).
Obr. Trepka (Paramecium sp.). V cytoplazmě jsou dobře pozorovatelné dva páry obarvený jader – makronukleů a mikronukleů (Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr. Slávinka (Stylonychia sp.) (Foto OS, zvětšeno 100x)
Obr. Bobovka (Colpidium sp.) jeden z nejběžnějších prvoků v senném nálevu. V cytoplazmě jsou dobře rozpoznatelné potravní vakuoly (Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr. Mrskavka (Stentor sp.) (Foto OS, zvětšeno 40x)
Obr. Vířenka (Vorticella sp.) patří k přisedlým nálevníkům. Tvar buňky připomíná kalíšek, na jehož okraji je vířivý aparát z prodloužených brv sloužící k přihánění potravy, ale příležitostně také k pohybu. K podkladu je vířenka přichycena tenkou stopkou obsahující kontraktilní mikrofilamenta (Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr. Plazivenka (Spirostomum sp.) patří k největším nálevníkům (velikost až 2 mm). V cytoplazmě lze dobře pozorovat nápadné jádro růžencovitého tvaru (Foto OS, zvětšeno 100x).
Někteří vodní nálevníci se adaptovali k ektoparazitismu u ryb. Např. kožovec rybí (Ichthyophthirius multifiliis) je závažným patogenem vyvolávajícím na kůži sladkovodních ryb vyrážku krupicovitého vzhledu.
Bachořci (Entodiniomorphida) zahrnují symbiotické resp. komenzální nálevníky vyskytující se v trávicím traktu býložravých savců. Živí se bakteriemi, podílejí na trávení celulózy a pro své hostitele jsou doplňkovým zdrojem bílkovin. Rody Entodinium, Epidinium a Ophryoscolex se vyskytují v předžaludku přežvýkavců. Jejich počty jsou ukazatelem stavu bachorového ekosystému a využívají se k diagnostice poruch trávení.
Obr. Bachořec Entodinium longinucleatum patří k symbiotickým nálevníkům vyskytujícím se v předžaludku přežvýkavců. Pro tento druh je typický velmi dlouhý makronukleus (longinucleatum = s dlouhým jádrem) (Foto OS, zvětšeno 400x).
Kmen: VÝTRUSOVCI (APICOMPLEXA)
Všichni příslušníci této skupiny jsou parazity, jedná se tedy o obligátně parazitický kmen. Pro všechny zástupce je charakteristická přítomnost apikálního komplexu organel (patrný při elektronové mikroskopii), který umožňuje invazním stadiím (sporozoiti a merozoiti) adhezi a průnik (penetraci) do hostitelské buňky. Název je odvozen od lokalizace komplexu v přední (apikální) části pohyblivých stadií prvoka (apex = špička, hrot).
Ve složitých vývojových cyklech těchto parazitů se pravidelně střídají: (1) fáze nepohlavního mnohonásobného rozpadu zvaného merogonie neboli schizogonie, dále (2) fáze vzniku a splývání pohlavních buněk (gamogonie neboli gametogonie) a konečně (3) nepohlavní fáze tvorby oocyst obsahujících sporocysty se sporozoity (sporogonie neboli sporulace).
U jednohostitelských (monoxenních neboli homoxenních) druhů probíhá celý vývojový cyklus v těle jediného hostitele, u druhů dvou- nebo obecně vícehostitelských (dixenních nebo heteroxenních) dochází ke střídání definitivního hostitele a mezihostitele.
Do třídy kryptosporidií (Cryptosporidea) náleží jediný rod Cryptosporidium, řazený dříve mezi kokcidie. Jeho příslušníci parazitují především v zóně mikroklků střeva člověka, telat a dalších obratlovců. Vývoj probíhá ve vakuolách vyčnívajících do lumen orgánu a jeho lokalizaci lze označit za intracelulárně extracytoplazmatickou. Oocysty jsou velmi malé (5-7 μm) a obsahují 4 sporozoity bez sporocysty. Jedná se o oportunní patogeny s nízkou hostitelskou specifitou vyvolávající průjmy.
Velmi významná třída kokcidií (Coccidea, syn. Coccidiasina) je tvořena výlučně intracelulárními (nitrobuněčnými) endoparazity.
Kokcidie čeledi Eimeriidae jsou monoxenní. Příslušníci veterinárně nejvýznamnějšího rodu Eimeria (podle německého zoologa G. H. T. Eimera) mají ve zralých (vysporulovaných) oocystách o velikosti kolem 20 μm 4 sporocysty a v nich po dvou sporozoitech. Co do počtu druhů předčí všechny rody prvoků i živočichů (popsáno okolo 1 700 druhů). Parazitují ve střevním epitelu obratlovců včetně domácích zvířat a lovné zvěře. Jediná oocysta může po 2 merogoniálních cyklech dát vzniknout až 1 milionu oocyst. Eimerie se vyznačují značnou hostitelskou specifitou (jsou adaptovány obvykle na jediný druh hostitele, pro jiné druhy jsou neškodné). Infekce se projevují zejména průjmy, dochází až k úhynům. Výjimkou jsou ojedinělé druhy napadající jiné orgány, např. játra (E. stiedai u králíků). Mezi vysoce patogenní druhy napadající střevo kura domácího patří např. Eimeria tenella. Produkce drůbežího masa a vajec ve velkochovech by dnes nebyla možná bez paušálního používání preparátů proti těmto kokcidiím.
Obr. Oocysty kokcidie rodu Eimeria. A – nevysporulovaná (neinfekční) oocysta, která se dostává do prostředí s trusem hostitele. V silnostěnné oocystě lze pozorovat jednolitou ještě nerozlišenou zrnitou cytoplazmu; B – vysporulovaná (infekční) oocysta, ve které je již možné rozlišit sporocysty se sporozoity (pouze při adekvátním zvětšení a rozlišení); C – schéma oocysty se 4 sporocystami, z nichž každá obsahuje dva sporozoity (Foto OS, zvětšeno 400x).
Obr. Vývojový cyklus kokcidií rodu Eimeria . A) sporozoit uvolněný ze sporocysty ve střevě proniká do střevních buněk (B); C) merozoiti vytváří makrogamety (D, D1) nebo mikrogamety (E, E1); F) nevysporulovaná oocysta s vytvořenou stěnou; G, H, I) sporulace oocysty ve vnějším prostředí (podle Juráška a Dubinského, 1993).
Toxoplasma gondii (čeleď Toxoplasmatidae) je fakultativně heteroxenní kokcidie, jejímž definitivním hostitelem jsou kočkovité šelmy. Typickým mezihostitelem jsou myši, ale mohou jím být prakticky všichni homoiotermové. Člověk je náhodným mezihostitelem představujícím pro parazita "slepou uličku". Oocysty jsou krátkodobě vylučovány trusem postižených koček do vnějšího prostředí, kde kontaminují vodu, hlínu, dětská hřiště a představují tak zdroj infekce pro mezihostitele (teplokrevní obratlovci včetně člověka). Žádná jiná zvířata než kočkovité šelmy toxoplazmy trusem nevylučují! Hlavním zdrojem infekce pro člověka je konzumace tepelně neopracovaného masa mezihostitelů obsahujího merogoniální vývojová stadia T. gondii (zejména ovcí, koz, prasat a králíků), případně nepasterizovaného kozího mléka. Jak vyplývá ze sérologických vyšetření, v České republice prodělá infekci toxoplazmami téměř třetina lidské populace. Infekce u zdravých osob proběhne většinou bez příznaků (latentní infekce). U imunodeficitních pacientů např. s AIDS (oportunní infekce) bývá průběh toxoplazmózy vážný až letální. Při infekci gravidních žen může dojít k transplacentárnímu přenosu na plod s následným abortem, poškozením mozku či oka.
Obr. Vývojový cyklus Toxoplasma gondii . Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)
Třídu krvinkovek (Haematozoea = Aconoidasida) tvoří dixenní krevní parazité obratlovců mající ve vývojovém cyklu přenašeče – krevsající členovce, kteří jsou vlastně definitivními hostiteli, neboť u nich dochází ke gamogonii a sporogonii. Jinak jejich vývojový cyklus připomíná výše popsaný cyklus kokcidií.
Plasmodium falciparum a 3 další, o něco méně nebezpečné druhy tohoto rodu jsou původci malárie u člověka. Plazmodia jsou přenášena komáry rodu Anopheles, kteří aktivují především v noci. Při sání krve opouštějí slinné žlázy komára sporozoiti, kteří se dostávají do jater člověka, kde dochází k exoerytrocytární merogonii. Po vyplavení merozoitů do krve začíná erytrocytární merogonie, která je ukončena rozpadem napadených krvinek. Meronti připomínají vzhledem prstýnek. Opakující se erytrocytární merogonie způsobuje periodické záchvaty zimnice (malárie) provázené vysokou horečkou. U různých druhů plazmodií dochází k vyplavení merozoitů a k záchvatům v různých intervalech (třídenní – terciána, čtyřdenní – kvartána, každodenní - kvotidiána). Část merozoitů v krvinkách se mění v gametocyty, které jsou nasáty komárem, v jehož trávicím traktu dochází k dokončení gamogonie, tvorbě gamet a jejich kopulaci. Zygotou je pohyblivý ookinet, který se aktivně dostává na vnější stranu trávicího traktu. Vzniklá oocysta se postupně zvětšuje a uvnitř se vyvíjí několik set sporozoitů, kteří pronikají do slinných žláz komára a při sání se dostávají slinami opět do krve obratlovců. Malárie je nejčastější příčinou úmrtí lidí v průběhu existence lidstva (s výjimkou válek); každoročně na ni umírá 1 milion lidí. Vyskytuje se nejčastěji v tropických nížinných oblastech s mokřady. U nás se kdysi vyskytovala i ve středních Čechách, po 2. světové válce se znovu objevila na jižní Moravě, na východním Slovensku přetrvala až do 60. let. Prevence malárie je založena na potlačení komářích přenašečů (insekticidy, vysoušení bažin, vysazování rybek - živorodek rodu Gambusia), k osobní ochraně se v noci používají sítě – moskytiéry. K léčbě a prevenci se užívají léčiva – antimalarika, vůči nimž se však rozvíjí rezistence; tradičním lékem byl chinin. Vakcinace dosud neexistuje kvůli silné antigenní proměnlivosti patogena. V Africe vedl selekční tlak plazmodií k rozvoji dědičné srpkovitosti erytrocytů u člověka, která je spojena se zvýšenou odolností vůči této chorobě. Na 60 % genů plazmodií se liší od genů ostatních eukaryot a má neznámou funkci. Plazmodium dokáže exportovat své proteiny na povrch erytrocytů hostitele, kde se angažují ve prospěch parazita.
V našich podmínkách působí některé druhy rodu Plasmodium ptačí malárii.
Obr. Vývojový cyklus Plasmodium falciparum . Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)
Obr. Srovnání odlišného držení těla dvou významných rodů komárů: (A) rod Anopheles; (B) rod Culex (OS podle Sedláka, 2000).
Zástupci řádu Piroplasmida neboli Piroplasmorida jsou intracelulární paraziti se složitými vývojovými cykly a střídáním hostitelů; vektory jsou klíšťata. Netvoří oocysty. Způsobují závažná onemocnění obratlovců.
Příslušníci rodu Babesia (podle rumunského bakteriologa V. Babese) se vyskytují především v tropech, zasahují však i do ČR. Parazitují v erytrocytech obratlovců včetně skotu, psa a člověka. U klíšťat se přenáší transovariálně nebo transstadiálně. V erytrocytech je identifikujeme podle dvojic merozoitů vzhledu písmene V, kapkovitého resp. hruštičkovitého tvaru (lat. pirum, pirus = hruška). Klinickými příznaky onemocnění babesiózou jsou horečka, hemolytická anémie (chudokrevnost z rozpadu erytrocytů), hemoglobinurie (krevní barvivo v moči) a hemolytický ikterus (žloutenka).
Theileria parva (podle jihoafrického veterináře A. Theilera) a příbuzné druhy se vyskytují u obratlovců v lymfocytech i erytrocytech. Schizonty zvané též Kochovy koule (podle německého bakteriologa R. Kocha) transformují lymfocyty v "nesmrtelné buňky". Přenašeči a současně definitivními hostiteli jsou klíšťata. Způsobují těžké onemocnění mezihostitelů - skotu a dalších zvířat (theileriózy).
Hlavní prevencí těchto nemocí u skotu v tropech jsou pravidelné protiklíšťové (akaricidní) koupele.