Žahavci (CNIDARIA)
Žahavci jsou vodní, zejména mořští živočichové, žijí přisedle na dně nebo volně (pelagicky). Název je odvozen z řec. knide = kopřiva. Jednoduché tělo s radiální (paprsčitou) symetrií je tvořeno dvěma vrstvami buněk (odpovídá stadiu gastruly), specializovanými na určité funkce, poprvé se zde tvoří tkáně a soustavy (gastrovaskulární, nervová). Mají rovněž jednoduché smyslové receptory.
Kmen se dělí na čtyři významné třídy včetně parazitací velmi zjednodušených rybomorek.
Povrch těla žahavců je tvořen ektodermem, ve kterém se nacházejí např. myoepiteliální stažitelné buňky, umožňující pohyb. Vnitřní entoderm (gastrodermis) je tvořen epiteliálními žláznatými a trávicími buňkami. Trávicí dutina má jediný společný přijímací a vyvrhovací otvor. Unikátním rysem tohoto kmene jsou žahavé buňky (knidocyty) umístěné zejména na chapadlech. Žahavé buňky po podráždění výběžku knidocilu vystřelují z tzv. nematocyst do kořisti jako harpunu rozmotávající se duté žahavé vlákno, jímž je aplikován toxin, který imobilizuje kořist. Žahavci mají nejjednodušší nervový systém - difuzní (rozptýlenou) nervovou soustavu. Nepřítomnost centralizace je podmíněna tím, že zde neproběhla cefalizace a podněty nepřicházejí preferenčně z jednoho směru (přisedlost nebo pasivní unášení vodou). Obdobný typ uspořádání neuronů se zachoval i ve střevě obratlovců včetně člověka (myenterická nervová pleteň).
Obr. Schéma žahavé buňky (knidocytu). V klidu je duté žahavé vlákno smotáno ve váčku (nematocystě) v přední části buňky (A). Na konci buňky je uložen citlivý výběžek (knidocil), po jehož podráždění vystřelí žahavé vlákno z nematocysty (B) (OS podle Sedláka, 2000).
Obr. Nezmar a ostatní žahavci mají nejprimitivnější typ nervové soustavy, kterou označujeme jako difuzní (rozptýlenou). (JK podle Langa et al., 1971).
V rozmnožování žahavců dochází zpravidla k metagenezi (rodozměně), kdy se střídá pohlavní a nepohlavní generace. Pohlavní generací je volně plovoucí medúza, která tvoří v gonádách gamety, jejichž splynutím vzniká zygota. Ta se mění v planktonní larvu - planulu, která časem přisedá a vytváří nepohlavní generaci - polypa. Příčným zaškrcováním těla polypa (strobilací) se nepohlavně tvoří malé medúzky, které rostou a pohlavně dospívají. Polypi se množí nepohlavně pučením.
Video. Strobilace polypů talířovky ušaté (Aurelia aurita). Příčným zaškrcováním těla přisedlého polypa se nepohlavně tvoří malé medúzky, které volně plavou, rostou a pohlavně dospívají. Převzato z http://www.arkive.org (dostupné únor 2012) z odkazu na druh Aurelia aurita (funkční adresa 31. 1. 2012).
Kontakt s některými žahavci má pro člověka bolestivé a někdy až smrtelné následky (ve 20. stol. celosvětově 1500 obětí). Zejména ve východní Asii (nejvíce v Japonsku) se medúzy využívají ke kulinářským účelům, i když obsahují až 98 % vody. Žahavci již dlouho přitahují pozornost biologů svou schopností regenerace. Nedávno bylo zjištěno, že jeden druh polypovců, Turritopsis nutricula, je schopen ze stadia medúzy pravidelně a opakovaně revertovat do stadia polypa. Tato transdiferenciace mu propůjčuje jako jedinému známému živočichovi de facto biologickou nesmrtelnost. Někteří žahavci včetně korálů, sasanek i čtyřhranek se využívají jako modelové organismy např. při studiu regenerace, evoluce zraku a v genomice. Z medúz talířovek byly poprvé získány některé fluorescenční proteiny, které našly rozsáhlé uplatnění jako markery v genovém inženýrství; za tento objev byla v r. 2008 udělena Nobelova cena. Kolagen získávaný z medúz je používán ve výzkumu i terapii v revmatologii.
Výlučně mořští žahavci, žijící převážně v koloniích, tvoří pouze stadium polypa. Vědecký název vystihuje vzhled polypů (řec. anthos = květina). Kostra je zpravidla tvořena organickou hmotou koralinem, vápencem nebo chybí (u sasanek). Typické je pro ně členění láčky podélnými přepážkami, což zvětšuje funkční plochu pro trávení.
Korálnatci se rozmnožují nepohlavně pučením nebo pohlavně. V poslední době se stále častěji chovají v mořských akváriích.
Obr. Mořské akvárium s korálnatci (Foto JK, Zoo Olomouc).
Podtřída: osmičetní (Octocorallia = Alcyonaria)
Mají osm chapadel (nebo jejich násobek) a v láčce osm sept (přepážek). Některé druhy se vyskytují i ve studených mořích a temných hlubinách, neboť nejsou závislé na autotrofních obrněnkách.
Absence pevného skeletu u některých druhů je příčinou, proč bývají označováni jako "měkcí koráli" (z angličtiny, jako protiklad k "tvrdým" útesovým korálům). Často mají květákovitý vzhled. Známým středomořským zástupcem je např. laločnice prstnatá (Alcyonium digitatum), tzv. "ruka mrtvého muže". Rohovitky (Gorgonia spp.) mívají dekorativní vějířovitý tvar. Pérovníci ( Pennatula spp.) tvoří kolonie ve tvaru ptačího pera. Korál červený ( Corallium rubrum) má korálově červenou kostru z koralinu, která se od starověku využívá ve výrobě šperků. Vyskytuje se vzácně ve Středozemním moři. Je ohrožený nadměrným sběrem. Všechny tyto pozoruhodné organismy, stejně jako veškerá další zvířena mořského dna, jsou dnes masově likvidovány rybolovem pomocí sítí vlečených po dně.
Obr. Rohovitka plochá (Paramuricea placomus) je zástupcem osmičetných korálnatců (Octocorallia) označovaných také jako „měkcí koráli“, což souvisí s absencí pevného skeletu u některých zástupců. Tento druh vytváří kostru z proteinu koralinu podobnému rohovině (Foto OS).
Podtřída: šestičetní (Hexacorallia)
Chapadla a septa jsou v násobcích šesti.
Řád: sasanky (Actiniaria)
Velcí solitérní polypi netvoří kolonie ani exoskelet, mají silnou mezogleu, mohou se pomalu posouvat po podkladu pomocí nožního terče. Mohou se živit nejen planktonem, ale i drobnými rybkami. Při lovu větší kořisti a v ohrožení vystřelují z těla speciální žahavá vlákna (akoncie) i na vzdálenost 10 cm. Známá je jejich symbióza s raky poustevníčky (Pagurus) a rybami klauny (Amphiprion).
Obr. Sasanky jsou žahavci patřící do třídy korálnatců. Na rozdíl od korálů však netvoří kolonie, ale žijí solitérně (Foto OS, Argentina).
Obr. V případě ohrožení nebo bez vody za odlivu se mohou sasanky stáhnout. Na obrázku je stažená sasanka koňská (Actinia equina) (Foto LJ).
Obr. Mezi známé příklady symbiózy dvou živočišných druhů patří vztah sasanek s rybami klauny (Amphiprion sp. ). Přestože jde o fakultatinví symbiózu, tj. vzájemné soužití není oba druhy životně důležité, je tento vztah výhodný jak pro sasanky, které teritoriální klauni úporně brání před vetřelci, tak i pro rybky, které mezi žahavými chapadly sasanek nalézají ochranu. Sasanky také konzumují zbytky potravy po klaunech. Žahavé buňky sasanek klaunům neškodí, neboť již mladým rybám se na kůži vytvářejí látky identické s povrchem sasanek. Tímto mechanismem je zabezpečeno, že sasanky nevnímají klauny jako cizorodý prvek a při kontaktu s rybami nevylučují svůj nebezpečný toxin (Foto JK).
Řád: větevníci (Scleractinia = Madreporaria)
Tito tzv. útesoví (hermatypičtí) koráli žijí převážně v tropických mořích, kde vytvářejí obrovské kolonie a jejich vápenité kostry tvoří základ korálových útesů. Představují důležitý horotvorný činitel (souvrství vápenců). Zejména v noci loví plankton vysunutými chapadélky. K životu potřebují intracelulární symbiotické fotosyntetizující obrněnky. dříve zvané zooxanthelly, které jim dodávají organické látky. Potřeba světla pro obrněnky je příčinou, proč většina větevníků roste jen v malých hloubkách do 50 m. Nesnášejí zakalené vody s nižší salinitou (okolí ústí veletoků). Vytvářejí 3 typy útesů – lemové (při pobřeží), bariérové (kumulace lemových útesů) a atoly. Vznik atolu dorůstáním útesu po obvodu klesajícího vulkanického ostrůvku objasnil Ch. Darwin. Velký bariérový (bradlový) útes u Austrálie měřící přes 2 tis. km je největším živočišným výtvorem; je viditelný i z Měsíce.
Pohlavní rozmnožování jedinců v koloniích je synchronizováno v závislosti na fázi měsíce a následných slapových jevech; v období několika nocí v roce se moře hemží obrovským množstvím pohlavních buněk a poté larev. Útesy jsou přirozeně spotřebovávány rybami ploskozubci, ale lokální pohromou se pro ně stalo až přemnožení hvězdice trnité (Acanthaster sp.) v důsledku likvidace jejích přirozených nepřátel – plžů tritonek – člověkem. Příčinou současného celosvětového masového odumírání korálů jsou globální antropogenní změny klimatu (oteplování moří), okyselování, znečištění a zakalení moří (v souvislosti s odlesňováním), těžba vápence pomocí trhavin, devastace společenstev rybáři i turisty (sběr korálů pro suvenýry, lov rybek kyanidy). Masovému hynutí korálů předchází jejich vybělování, jež je důsledkem vymizení obrněnek. Existuje reálná hrozba, že během několika desetiletí korálové útesy s jejich bohatými společenstvy zcela zaniknou. Svou činností koráli významnou měrou zasahují do koloběhu uhlíku, jehož rovnovážný stav je nezbytnou podmínkou existence biosféry. Jedná se o fixaci atmosférického CO2 po rozpuštění v mořské vodě do korálového vápence, který se subdukcí stává součástí magmatu a sopečnými erupcemi se uhlík ve formě CO2 opět ocitá v ovzduší jako tzv. skleníkový plyn. Vychýlení tohoto procesu na jednu či druhou stranu může vést k proměně naší planety až ke stavu, jaký je na Venuši (maximální skleníkový efekt) nebo Marsu (nulový skleníkový efekt); obě situace jsou neslučitelné s existencí života.
Známým rodem je Diploria tvořící polokulovité kolonie zprohýbané závity, připomínající povrch mozku ("mozkový korál").
Obr. Korálový útes. Koráli tvoří s dalšími druhy živočichů nesmírně pestré společenstvo s neobyčejně vysokou biodiverzitou, obdobné tropickým pralesům na souši. Korálové útesy tak představují oázy kypící životem v jinak na život chudých tropických mořích. Druhově nejbohatší útesová společenstva jsou v Indopacifiku, zejména na východě Indonésie (Foto LJ).
Obr. Vápenaté schránky korálů (Foto OS).
Odkaz na fotogalerii korálnatců. (funkční adresa 31. 1. 2012)
Zástupci této třídy mají stadium polypa i medúzy, ale časově i funkčně obvykle převládá stadium polypa. Hydromedúzy mají obdobnou stavbu jako skyfomedúzy (viz dále).
Medúzka sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi) má hydromedúzu velkou asi 2 cm, polyp je 10x menší. U nás je nepůvodním (alochtonním) druhem, vyskytuje se hlavně v některých přehradních nádržích.
Nezmaři (Hydra spp.) žijí v našich sladkých vodách. Vědecké jméno je odvozeno od antické mytologické mořské obludy. Měří až několik cm a jsou značně atypickými polypovci, neboť netvoří kolonie a kromě pučení se množí i pohlavně, aniž by vytvářeli stadium medúzy. Jejich nožní terč není přirostlý k podkladu a pohybují se pomocí chapadel píďalkovitým nebo i kotoulovitým pohybem. Mají vysokou regenerační schopnost – odtud český název.
Většina druhů polypovců žije v moři a tvoří kolonie polypů propojené společnou láčkou. Jejich větvené trsy připomínají rostliny (keříky, kapradiny) a polypi vypadají jako nepatrné kvítky - např. nezmarovka jemná ( Eudendrium ramosum).
Příslušníci řádu trubýšů (Siphonophora) jsou pelagičtí mořští koloniální živočichové (tzv. individua vyššího řádu), na jednom centrálním stvolu zpravidla vyrůstají různě specializovaní jedinci s centrální trávicí dutinou. Jejich funkcí je např. rozmnožování – gonozoidi, trávení – gastrozoidi apod. V nejvyšším bodě trsu je plynem naplněný měchýř - pneumatofor, který drží kolonii na hladině a jako plachta využívá k pohonu vítr.
Měchýřovka portugalská (Physalia physalis) bývá často mylně pokládána za medúzu, ale je to kolonie s žahavými chapadly dlouhými až desítky metrů. Může být velmi nebezpečná plavcům. Vyskytuje se obvykle ve skupinách čítajících až tisíce trubýšů a bývá vyplavována na pláže. Je potravou některých mořských želv.
Obr. Schéma hydromedúzy (Obr. JK).
Obr. Nezmar (Hydra sp.) (Obr. OS).
Obr. Nezmarovka jemná (Eudendrium ramosum), vpravo je detail kolonie s drobnými polypy (Foto OS).
Na povrchu zvonu medúz se rýsují čtyři hrany. Jejich chapadla silně žahají. Čtyřhranka smrtelná (Chironex fleckeri) má zvon o průměru asi 25 cm a ramena se extendují až na 3 m. Je sezónně hojná při severovýchodním pobřeží Austrálie. Kontakt s ní může končit smrtí. Patří mezi kandidáty na nejtoxičtějšího živočicha. Smrt může nastat do 3 minut, první pomocí je potření octem. O něco méně toxická, ale pro svou nepatrnou velikost (zvon měří jen 1 cm) neméně záludná je čtyřhranka Barnesova (Carukia barnesi) ze stejné oblasti, vyvolávající tzv. syndrom irukandji.
Český název této výhradně mořské skupiny pochází od řecké mytologické obludy, vědecký název vystihuje tvar (řec. skyphos = pohár). Převládá u nich stadium medúzy s vysokým podílem rosolovité mezoglei (viz angl. název jellyfish). Vypouklá strana zvonu se nazývá exumbrella, pod zvonem (subumbrella) nebo z jeho okraje vyrůstají chapadla se žahavými buňkami. Ústní otvor vede do trubicovitého manubria s láčkou, která se ve zvonu větví v gastrovaskulární soustavu z radiálních chodeb, spojených chodbou okružní. Jak říká název, tento systém kombinuje funkce trávicí a cévní soustavy - trávení a rozvod živin. Po obvodu zvonu jsou rozmístěné kombinované smyslové útvary zvané rhopalia, která obsahují statocystu, chemorecepční buňky, někdy i více či méně jednoduché očko a nervové ganglion. Ganglia jsou spojena po obvodu zvonu nervovým prstencem a napojena na nervovou síť. Některé druhy dosahují značných rozměrů (průměr zvonu až 2 m, chapadla až 40 m).
Ke známým druhům patří např. talířovka ušatá (Aurelia aurita) a kořenoústka plicnatá (Rhizostoma pulmo).
Obr. Schéma skyfomedúzy (Obr. JK).
Obr. U žahavců se poprvé setkáváme se smyslovými orgány. Rhopalia medúz (A) jsou lokalizována na okraji zvonu (B). Skládají se především ze statocysty a fotoreceptoru. (JK podle Millera a Harleye, 2005).
Obr. Talířovka ušatá (Aurelia aurita) (Foto MJ).
Obr. Kořenoústka hrbolatá (Cotylorhiza tuberculata). Obdobně jako známá kořenoústka plicnatá (Rhizostoma pulmo) má i tento druh květákovitě modifikované manubrium bez většího otvoru, proto je mikrofágem s mimotělním trávením. Při plavání vykonává rytmické pohyby, připomínající dýchání – Aristoteles proto nazýval kořenoústku plicnatou jako „plíce moře“ (Foto LJ).
Obr. Mimo vodu ztrácí medúzy svůj půvab i tvar a připomínají neurčitou rosolovitou hmotu. Na obr. kořenoústka (Cotylorhiza sp.) vyvržená na pobřeží i se svou kořistí - drobnými rybkami, které lze pozorovat jak kolem medúzy (přichycené na žahavá chapadla), tak i uvnitř láčky (obr. vpravo) (Foto PŠm).
Rybomorky nebo také výtrusenky jsou žahavci (nejspíše medúzovci) extrémně zjednodušení adaptací k parazitickému způsobu života. V minulosti byly mylně řazeny mezi prvoky, později klasifikovány jako samostatný kmen živočichů incertae sedis (nejasného postavení). Některé druhy resp. stadia byly popsány již v 19. stol. a teprve nedávno byla zjištěna jejich příslušnost k této skupině a pochopeny vzájemné vztahy. Název pochází z řec./lat. myx = hlen, zoon = živočich. Rybomorky jsou významnými parazity ryb, ale i některých dalších živočichů. Mají většinou mikroskopické rozměry, parazitují v buňkách, mezibuněčných prostorách tkání nebo v tělních dutinách. Mezi rybomorky patří na 1300 druhů řazených do desítek rodů. Dělí se do 2 tříd, přičemž u jedné jsou hostiteli kromě ryb i sladkovodní mechovky (kmen Bryozoa, Ectoprocta), zatímco u druhé to jsou vodní kroužkovci. Nedávno byly rybomorky zjištěny i u savců (hmyzožravci).
Třída Malacosporea, ustavená teprve v r. 2000, zahrnuje jen 2 popsané druhy. Napadají mechovky nebo střídavě mechovky a ryby. Buddenbrockia plumatellae byl dlouhou dobu naprosto záhadný, nedávno znovuobjevený, až 2 mm dlouhý živočich červovitého tvaru, se 4 svalovými pruhy upomínajícími na hlístice a tetraradiální symetrií jakou mají žahavci. Tetracapsuloides bryosalmonae napadá ledviny lososovitých ryb; patří k jejich nejvýznamnějším patogenům.
Životní cyklus rybomorek třídy Myxosporea přinejmenším u některých z nich zahrnuje 2 fáze. Tzv. myxosporeová fáze probíhá v rybách, zatímco aktinosporeová fáze v kroužkovcích (definitivní hostitel). Ti jsou opětovným zdrojem infekce pro ryby. Během myxosporeové fáze v rybách infikovaných aktinosporami probíhá složitý vývoj zahrnující vznik buněk uvnitř jiných buněk parazita (princip "matrjošek"), tvorbu syncytií resp. plazmodií (mnohojaderné útvary s vegetativními a generativními jádry; představují původní, vlastní tělo živočicha) a vedoucí ke vzniku spor infekčních pro kroužkovce nebo výjimečně pro ryby. Tyto vícebuněčné spory obvykle o velikosti desítek μm jsou kryté stěnou z několika chlopní. V nich se nacházejí zpravidla 2 pólové váčky, které obsahují spirálovitě stočená vymrštitelná pólová vlákna a odpovídají tak nematocystám žahavců. Po pozření kroužkovcem se spora vlákny přichytí na střevní epitel a uvolní se z ní améboidní dvoujaderný zárodek - sporoplazma. Aktinosporeová fáze (zatím doložena jen u některých rybomorek) v kroužkovcích zahrnuje i pohlavní procesy a vede k produkci spor jiného typu, které mají tvar kotvy resp. rybářského trojháčku (aktinospora) a jsou rovněž opatřeny pólovými váčky. Tyto spory se vznáší ve vodě, při kontaktu s rybou se vymrštěnými vlákny uchytí na kůži, žábrech nebo v trávicím traktu a sporoplazma z nich proniká do cílové tkáně (např. skelet, svalovina, vylučovací ústrojí, plynový měchýř, játra, kůže, žábry nebo nervový systém).
Rybomorka pstruží (Myxobolus cerebralis) proniká z kůže po nervových vláknech do chrupavčité kostry lebky a páteře plůdku lososovitých ryb a vyvolává u nich působením na statokinetické ústrojí poruchy koordinace pohybů (viz angl. whirling disease = "točivá nemoc"). Dospělé ryby s osifikovanou kostrou jsou k infekci odolné, což je možno využít v boji s touto parazitózou (osazení sádek po nemocném plůdku dospělými rybami). Definitivním hostitelem jsou nitěnky.
Myxobolus pfeifferi je původcem tzv. moru parem. Vytváří v podkoží cysty obalené pojivovou tkání hostitele. Vzniklé "boule" připomínající nádory znehodnocují ryby z hlediska konzumu. Některé rybomorky zejména u mořských ryb svými proteolytickými enzymy postmortálně ztekucují svalovinu, která po tepelné úpravě má rosolovitou konzistenci (filé z tresek).
Obr. Rybomorky (Myxozoa) rodu Myxobolus. Spora myxosporeové fáze (A) s pólovými váčky a zárodkem, spora aktinosporeové fáze (B), její detail (C) a ryba napadená rybomorkami (D). (JK podle Sedláka, 2000).
Obr. Spory rybomorky Myxobolus cyprini (Foto OS, zvětšeno 400x)
Blízce příbuzná skupina žahavcům. Žebernatky se vyznačují kombinací radiální a bilaterální symetrie (biradiální symetrie), neboť díky existenci párových tykadel původně paprsčitě souměrné tělo druhotně nabývá dvoustranné souměrnosti. Tělo je obvykle vakovité, prostoupené gastrovaskulárním systémem. Na rozdíl od žahavců je vytvořen anální otvor. Na dvou tykadlech nemají žahavé, ale lepivé buňky (colloblasty), jimiž lapají drobnou kořist. Na povrchu těla mají radiálně uspořádaná žebra, tvořená řadami hřebenitých lupínků, jejichž kmitání umožňuje pohyb. Odtud pochází vědecký název (řec. ktenos = hřeben). Vzhledem mnohé poněkud připomínají medúzy. Žijí v mořích, převážná většina druhů pelagicky. Jeden druh (Mnemiopsis leidyi) po zavlečení z pobřeží Ameriky do Černého a Kaspického moře zde vyvolal ekologickou katastrofu a kolaps rybolovu.
Odkazy: fotogalerie žebernatek.