Skupina Excavata
Zahrnuje mnohé bývalé prvoky řazené tradičně mezi bičíkovce (Flagellata, Mastigophora). Název je odvozen ze žlábku na spodině buňky, sloužícího k příjmu částic potravy přiháněných bičíky (lat. cavum = dutina). Typickým znakem většiny zástupců je přítomnost jednoho či několika bičíků. Jedná se o tzv. tažný bičík na rozdíl od tlačného bičíku spermií živočichů. Někteří mají bičík probíhající podél buňky, s níž je spojen cytoplazmatickou blankou, jež vytváří undulující membránu (membrana undulans).
Obr. Schéma bičíku, který je na průřezu tvořený 10 páry mikrotubulů uspořádaných do struktury 9 + 1, tedy devět párů mikrotubulů po obvodu (C) a jeden pár mikrotubulů uprostřed (A). Mikrotubuly jsou vzájemně propojeny asociovanými proteiny. Pro pohyb bičíku je důležitý protein dynein (B), označovaný jako tzv. molekulový motor, který se může za spotřeby energie pohybovat po sousedních mikrotubulech a tím měnit tvar bičíku, což umožňuje jeho ohýbání a tím i pohyb (Obr. EB).
Veterinárně významné druhy jsou zahrnuty ve čtyřech kmenech:
Příslušníci tohoto kmene se vyznačují anaerobním metabolismem a postrádají mitochondrie, což bylo dříve pokládáno za doklad jejich dávného vzniku ještě před sériovou endosymbiózou. Poté, co u nich byly nalezeny zbytky mitochondriálních genů a enzymů, je evidentní, že zde mitochondrie původně byly a teprve sekundárně došlo k jejich ztrátě, a jejich dříve předpokládaná starobylost tím byla vyvrácena. Pozůstatkem mitochondrií jsou drobné organely zvané mitosomy.
Příslušníci řádu diplomonády (Diplomonadida) obsahují 2 sady organel; mají tedy 2 jádra a párové bičíky.
Giardia intestinalis (dříve Lamblia podle svého objevitele, českého lékaře D. Lambla) je ve skutečnosti komplexem nejméně 7 morfologicky nerozlišitelných druhů. Je opatřena 8 bičíky a adhezivním diskem, kterým se přichycuje na epitel tenkého střeva. Kromě vegetativních stadií (trofozoity) vytváří cysty, které můžeme prokázat v trusu. Přenos se děje obvykle cystami vypitými s vodou. Giardie jsou extracelulárními parazity člověka a řady druhů zvířat, např. psů. Mohou vyvolávat průjmy - giardióza je v ČR nejčastější střevní protozoózou člověka.
Obr. Giardia intestinalis. Giardia patří do řádu diplomonády (Diplomonadida), jejich buňka obsahuje 2 sady organel. Mají tedy 2 jádra a 4 páry bičíků. Typickým znakem je přísavný, adhezivní disk uložený na spodní straně v přední části buňky, kterým se giardie přichycují na epitel tenkého střeva (OS podle Sedláka, 2000).
Společným znakem je přítomnost tzv. parabazálního aparátu (odvozen od Golgiho aparátu) a axostylu (lat. axis = osa, stilus = bodec) tvořeného svazkem mikrotubulů. Patří sem řád trichomonády (Trichomonadida), jehož zástupci na svém povrchu mají několik bičíků, z nichž jeden tvoří oporu pro undulující membránu. Buňka je vyztužena opěrnou osní tyčinkou (axostylem). Mají anaerobní metabolismus, mitochondrie jsou nahrazeny od nich odvozenými hydrogenosomy s analogickou funkcí. Postrádají vlastní DNA a kristy.
Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje urogenitální trichomonózu – chorobu pohlavního ústrojí člověka, přenášenou koitem. Další druhy tohoto a příbuzných rodů vyvolávají veterinárně významné parazitózy, zejména u drůbeže a skotu.
Obr. Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis). Pohlavně přenosný parazit člověka. V přední části buňky jsou 4 volné bičíky, pátý vytváří oporu pro undulující membránu. Středem buňky prochází opěrná osní tyčinka (axostyl) tvořená svazkem mikrotubulů (OS podle Sedláka, 2000).
Kmen: PERCOLOZOA = HETEROLOBOSEA
Zástupci tohoto kmene mohou vytvářet stadia s bičíky nebo s panožkami.
Naegleria fowleri je původně tropickým druhem, který se i u nás může druhotně vyskytovat ve vyhřívaných bazénech s nedostatečně dezinfikovanou vodou. Jsou silně patogenní, vyvolávají vzácné, ale velmi nebezpečné onemocnění člověka – amébový zánět mozku a mozkových blan. K infekci dochází kontaktem vody s nosní sliznicí. Nemoc končí téměř ve 100 % smrtí; největší světová epidemie proběhla v minulosti právě v Čechách.
Obr. Vývojový cyklus prvoka Naegleria fowleri . Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)
Kmen zahrnuje 2 třídy (volně žijící krásnoočka a převážně parazitické bičivky), u nichž molekulární studie prokázaly blízkou příbuznost.
Český název třídy krásnooček (Euglenoidea) je odvozen od červené pigmentové skvrny (stigma) plnící funkci stínítka, regulujícího dopad světla na světločivnou skvrnu, která vyvolává pozitivní fototaxi. V cytoplazmě některých zástupců jsou chloroplasty. Druhy bez chloroplastů se živí heterotrofně. Autotrofní druhy mohou fakultativně přecházet na heterotrofní výživu.
Krásnoočka (např. krásnoočko zelené, Euglena viridis) jsou běžnou součástí planktonu eutrofizovaných stojatých vod, např. louží, návesních rybníčků apod.
Video. Krásnoočko (třída Euglenoidea). Video zachycuje pohyb bičíku umístěného v přední části buňky (tzv. bičík tažný). V cytoplazmě jsou dobře patrné zelené chloroplasty.
Vědecký název třídy bičivek (Kinetoplastea) je odvozen od organely zvané kinetoplast (z řec. kinein = pohybovat se; dříve nazýván blefaroplast), který představuje úsek mitochondrie s velkým množstvím vlastní DNA (40 % veškeré DNA buňky) se zcela ojedinělým uspořádáním. Leží těsně u bazálního tělíska bičíku. Bičivky se pohybují pomocí 1-2 bičíků.
Řád trypanosomy (Trypanosomatida) tvoří extracelulární krevní i tkáňoví parazité významní především v tropech a subtropech. Název je odvozen z jejich tvaru (řec. trypanon = vrták, soma = tělo). V jejich životním cyklu se střídají stadia bez patrného bičíku (amastigotní) se stadii s různě lokalizovaným bičíkem. Obměna povrchových antigenů při střídání stadií je příčinou, proč navzdory intenzivnímu výzkumu dosud nelze proti těmto parazitózám vakcinovat. U trypanosom parazitujících u hmyzu byl poprvé objeven obecněji platný fenomén tzv. editování RNA. Jde o klasický příklad, jak studium zdánlivě bezvýznamných organismů může mít zásadní přínos pro rozvoj biologie.
Obr. Vývojová stadia trypanosom. (A) amastigotní; (B) epimastigotní; (C) promastigotní; (D) trypomastigotní s již plně vytvořenou undulující membránou (OS podle Sedláka, 2000).
Trypanosomy skupiny "Salivaria" jsou přenášeny slinami vektora (lat. saliva = slina). Vyskytují se především v Africe, vektorem je většinou moucha tse-tse (Glossina spp.) a rezervoárem řada druhů savců, např. prase bradavičnaté.
Obr. : (A) moucha tse-tse (Glossina sp.) z řádu dvoukřídlí (Diptera), přenašeč Trypanosoma brucei; (B) zákeřnice (Triatoma sp.) z řádu polokřídlí (Hemiptera), přenašeč Trypanosoma cruzi (OS podle Sedláka, 2000).
Trypanosoma brucei brucei a některé další druhy vyvolávají u skotu a dalších savců závažné onemocnění zvané nagana, které znemožňuje chov skotu v rozsáhlých oblastech subsaharské Afriky. Trypanosoma brucei rhodesiense a méně nebezpečná T. b. gambiense způsobují u lidí spavou nemoc, často smrtelné onemocnění, které je v současnosti na vzestupu. Některé druhy trypanosom se adaptovaly na jiné vektory než glosiny (např. ovády), což jim umožnilo se rozšířit i mimo Afriku.
Trypanosoma equiperdum vyvolává u koní tzv. hřebčí nákazu neboli dourinu, která se dříve vyskytovala i u nás. Přenáší se koitem a mezi trypanosomami představuje výjimku v tom, že nemá vektora. V Evropě se též můžeme setkat s nepatogenními druhy trypanosom.
Obr. Trypanosoma equiperdum. Kromě velkého počtu drobných trypanosom lze na obrázku pozorovat kulaté bezbarvé erytrocyty a dvě tmavě modře obarvená jádra leukocytů (Foto OS, zvětšeno 400x).
Zástupci skupiny "Stercoraria" jsou přenášeni trusem vektora (lat. stercus = výkal). Vyskytují se v neotropické oblasti Ameriky, vektorem jsou ploštice čeledi zákeřnicovití (Reduviidae). Ty se ukrývají v doškových střechách chýší a v noci sají krev spícím lidem, přičemž kálí a jejich infikovaný trus si pobodaná osoba škrábáním vetře do svědících ranek na obličeji ("líbající ploštice").
Trypanosoma cruzi napadá člověka i domácí zvířata a je původcem Chagasovy nemoci postihující srdce a nervový systém, což po delší době může vést k letálnímu rozšíření střev nebo jiných orgánů.
Obr. Vývojový cyklus Trypanosoma cruzi . Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012) .
Zástupci příbuzného rodu Leishmania zasahují z tropů a subtropů až do jižní Evropy. Vektorem jsou obvykle flebotomové čili koutule (Phlebotomus spp.). Rezervoárem jsou mimo jiné psi, především toulaví. Leishmanie vyvolávají u člověka kutánní (kožní) nebo viscerální (útrobní) formu onemocnění. Nejtěžší forma viscerální leishmaniózy se nazývá kala-azar ("černá nemoc", podle ztmavnutí pokožky). U psů se leishmanióza jako tzv. importovaná (zavlečená) infekce zjišťuje i v ČR.
Obr. Vývojový cyklus Leishmania sp. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách: http://158.83.1.40/Buckelew/ (funkční adresa 31. 1. 2012)